摘 要 生境破碎化对生物多样性和生态系统功能影响是当前国内外生态学家研究的热点问题之一。文章针对生境破碎化的内涵、量度指标进行介绍,着重分析生境破碎化对植物一昆虫关系的影响,包括植物与植食性昆虫的关系、植物与传粉昆虫的关系、种子与种子捕食者的关系,植物及其分解者的关系,还分析生境破碎化对昆虫一昆虫关系的影响,包括昆虫及其拟寄生物的关系、捕食者与猎物的关系。通过对上述方面的阐述,旨在更好地理解生境破碎化对动植物落相互关系产生的深刻影响,并提出今后研究中应注意的问题和研究热点。
关键词 生境破碎,植物一昆虫关系,景观生态学,昆虫种生态学
在景观生态中,生境破碎化是指在人为活动和自然干扰下,大块连续分布的自然生境被其他非适宜生境一基质分隔成许多面积较小的斑块 (片断 )的过程。生境破碎化导致原生境的总面积减小,产生集合种,从而影响个体行为特性、种间基因交换、物种间相互作用及生态过程。因此,生境破碎化的影响,从个体行为→种动态→生态系统通量,作
用于生态系统的各个环节。造成生境破碎化的原因是多方面并且复杂的,但不外乎人为因素、非人为因素以及两者的共同作用。人为因素即人类进行的各种各样的干扰活动,如农业耕作、森林砍伐、矿山开采、道路建设、废物储存和践踏等;非人为因素包括自然火、冰河作用、外来种入侵和气候变化等等。其中人为因素是近年来破碎化数量和频率上升的主要原因。随着社会发展步伐的加快,生境破碎化现象越来越普遍,其对生物乃至生态系统的影响逐渐受到人们的重视,而昆虫作为世界上数量最大的一个生物类,研究其对生境破碎化的反应对于人类更好地认识自然、改造自然、与自然和谐相处是十分必要的。
1生境破碎化的内涵
生境破碎化最初的概念既包括原生境面积的丧失也包
括生境空间格局的改变,近年来,生态学家主张将生境丧失
与空间格局改变这 2 个概念分开,将生境破碎化概念用于特
指生境空间格局的改变。破碎化对生境格局造成的影响有 4
种:(1)生境总数减少; (2)斑块数量增加; (3)斑块面积减少; (4)
斑块间距离增加。这些影响构成了定量测定生境破碎化的基
本量度。
定量化研究生境空间格局、破碎化程度及破碎过程是景
观生态学的核心内容之一。 常用的景观格局分析指标有 :描述格局破碎化程度的斑块指数 (平均斑块大小, 斑块数量, 最大斑块指数等 )内衣生产,表征斑块形状复杂性的指数 (如形状指数,分形指数等 ),度量内部面积的指数 (如内核面积,平均内核面积指数等 ),表示边缘性状的指数 (边缘长度,边缘指数 ),以及斑块连接度指数 (连接度,平均邻近距离等 )和格局多样性指数 (Shannon 指数和 Simpson 指数 )等。景观生态研究中常用的分析与模拟的软件很多, Fragstats 和 Apack 是格局分析专用软件。
2破碎化对植物一昆虫相互关系的影响
每一个物种对生境破碎化都有其独特的反应。这种反应
在很大程度上取决于物种自身的生物学特性。繁殖能力强、
适应干扰的本地种或外来种能以更快的速度占据破碎化生
境中的空地并迅速繁衍;而一些抗干扰能力弱的本地物种因
不能适应变化了的生境而逐渐退化。
破碎化景观对植物一昆虫相互关系的研究可归纳为植
物一植食性昆虫、植物一传粉昆虫、种子取食者、分解者等
方面。大多数研究认为破碎景观对食物链中高营养位物种有
着更为明显的影响,其影响力的大小与物种身体大小、扩散
能力和取食范围、营养级别等直接相关,又受生境质量加、
防伪标签识别
多度和空间排列、局部环境和景观大尺度等的影响。横孔螺母
2.1 植物―植食性昆虫
Zschokke 等调查了维管束植物 (杂草和草本植物 )和 4 类无脊椎动物 (蚂蚁、蝴蝶、蝗虫和软体动物 )对石灰质草地人为破碎化试验的短期反应, 其中 29%的常见种受破碎化的影
响,破碎化对不同类和不同物种的影响程度是不同的。蝴
蝶对破碎化反应最敏感,其他类受破碎化的影响很小,其
数控分度头中破碎化对稀有蝴蝶种的发生具有极大的负面影响。
Zabel 和 Tschamtke 在天然荨麻 (Urticadioica L.)生境斑块
上进行生境破碎化对昆虫落的影响试验,结果表明生境破
碎化减少了半翅目、同翅目、鞘翅目昆虫的物种丰富度和种
多度。生境隔离和面积减小对昆虫落的影响并不是相等
的。植食性昆虫丰富度与生境面积正相关,但不受生境隔离
或植物特性的影响,而捕食性昆虫丰富度与生境隔离度呈负
相关,捕食者出现的百分率随隔离增大而减小。专食性昆虫
从生境斑块中消失的概率与生境面积有关,而捕食者消失的
概率与生境隔离度有关。由于高营养级种的不稳定性和扩
散限制,捕食者比植食昆虫更易受生境隔离的影响,而在多
度和变异性方面,捕食者与植食性昆虫没有差异。
Krauss 等研究了 32 片不同面积、 不同隔离指数、 不同景
观多样性的石灰质草地上的蝴蝶落,结果表明许多蝴蝶在破碎生境中呈现集合种,生境面积是蝴蝶落结构的最重要指示物。专食性昆虫受生境破碎的强烈影响,而广食性昆虫会更多地受周围景观多样性的影响。景观分析结果表明生境隔离度增加对物种丰富度具
有负效应,广食性昆虫随景观多样性增长而稍有增长,专食性昆虫则不增长,而且在不同空间尺度下不同物种对破碎化的反应不同。
2.2 植物―授粉昆虫
破碎化引起的授粉者共位结构的改变会对植物居
的基因流动和动、植物落动态具有深远的影响。传粉作用
受到破碎化的直接影响,传粉者的丰富度和多度减少了,同
时传粉作用由于传粉者行为和飞翔格局的改变会受到间接
影响。如:蜜蜂 Euglossini 的物种丰富度和多度在小森林斑
块中均有所下降,导致花朵授粉减少。蜂雀 Costusid卡制作
t型槽尺寸
pulverulentus 为植物传粉的研究结果证明特异性植物比普通
植物更易受传粉者多样性减少的影响。 Powell 和 Powell 发现
可能是由于小气候的改变,蜜蜂 Euglossird 的雄蜂很难飞越
仅 100m 的狭窄空白地带。 Chan 提出在隔离树上果实产量比不隔离的树产量要低。由于生境破碎引起的较少的授粉者拜访使异体授粉物种的授粉作用受到更大的限制,种子生产量和补充减少,更减少了后代对基因的继承以及有效的基因流