I 说明：
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II 细胞骨架知识点汇总 :
核心知识点（约占考试总分值的 60%）：1 7 20 25 29 32 41 44 45 49 51 普通知识点（约占考试总分值的 30%）：3 9 11 12 14 16 17 18 19 23 26 28 30 31 35 37 38 39 43 47 48 50 54
扩展知识点（约占考试总分值的 10%）：2 4 5 6 8 10 13 15 21 22 24 27 33 34 36 40
42 46 52 53 55
1细胞骨架（ cytoskeleton）的定义与种类： 定义：细胞骨架是贯穿整个细胞的复杂的纤维状蛋白网络结构 细胞有三种类型的细胞骨架，分别是微丝（microfilament,MF ），微管 （ microtubule,MT ）和中间丝（ intermediate filament， IF）。 2肌动蛋白（ actin）的种类及分布 真核细胞的肌动蛋白主要分为三大类，名称及分布情况如下： α肌动蛋白 主要存在于肌肉细胞的收缩性结构中， 目前已发现的四种 α 肌动蛋白分别属于 横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌。 β肌动蛋白 存在于所有种类的细胞，是细胞绝大部分微丝骨架的基本组分。
γ肌动蛋白 在所有细胞都有分布，主要存在于与应力纤维相关的结构中。
3微丝的组成与极性
A 微丝由肌动蛋白单体聚合而成。
B 肌动蛋白是一种球状蛋白， 其三维构象具有一道很深的裂缝， 在裂缝部有一个
核苷酸结合位点(可与 ATP 或 ADP 结合)和一个二价阳离子结合位点(可与
Mg2+或 Ca2+结合)。
C 肌动蛋白单体聚合形成螺距为 36nm( 7 个单体分子) 的双股螺旋状微丝纤维。 每个肌动蛋白单体都与四个其他肌动蛋白单体紧密相邻。
D 微丝中的所有肌动蛋白单体分子的缝隙开口端或缝隙底部都朝着同一方向排 列，因此整个微丝纤维具有极性。 缝隙开口端指向的是微丝的负极 (minus end)， 缝隙底部指向的是微丝的正极( plus end)。
4微丝和微管的正负极的定义 对于微丝和微管的极性， 人们习惯性的以同等条件下蛋白单体分子在纤维末端组 装和去组装的速度大小来定义。速度快的是正极，速度慢的是负极。 5胞外微丝组装反应的动力学过程
A 试管中的微丝组装需要的反应组分包括： G-actin， ATP，Mg2+，K+，Na+
B 微丝的组装和去组装是一对可逆反应。反应平衡点受外部反应环境影响。
C 在存在 Mg2+且 K + 、Na+较高的环境里，微丝趋向于聚合。在存在 Ca2+且 K+、 Na+较低的环境里微丝趋向于解聚。
D 单体肌动蛋白以 G-actin 表示( G for global )，结合在微丝中的肌动蛋白以 F-actin 表示( F for fibrous )。
F 反应过程中 CG-actin 不断减小， CF-actin 不断增加，直到达到平衡点。平衡点处的 CG-actin定义为整个反应的临界浓度 Cc( critical concentration)。
G 反应共分三个阶段：延迟期，是发生成核反应的时期，在此时期数个肌动蛋 白单体分子自发聚合成为可供进一步延伸的 “核”，是整个反应的限速步骤； 延长 期，是微丝快速组装的时期， CG-actin>C超声止血刀c生物通，聚合反应速度 >解聚反应速度； 稳定期， 是反应达到平衡点之后
的时期， CG-actin=Cc，聚合反应速度 =解聚反应速度；
6核苷酸 ATP/ADP 在微丝组装中的作用
A 肌动蛋白本身也是一种 ATP 酶，能够水解与之结合的 ATP 分子使之转变为 ADP，肌动蛋白的 ATP 酶活性只有在其组装到微丝末端之后才开始生效。
B 在游离状态下肌动蛋白分子与 ATP 的亲和力远高于 ADP ，与肌动蛋白结合的 ADP 分子很容易被 ATP 分子所替换，因此游离状态下的肌动蛋白携带的核苷酸 分子以 ATP 为主。
C 带有 ATP 的肌动蛋白更容易发生聚合反应， 带有 ADP 的肌动蛋白更容易发生 解聚反应。
D 细胞中的微丝组装时新组装上去的肌动蛋白总是携带 ATP 分子的，该 ATP 分 子在停留一段很短的时间后即被水解为 ADP，在水解发生前新的携带 ATP 分子 的肌动蛋白单体已经在末端聚合， 使得整根微丝最前端的几个肌动蛋白总是携带 ATP的，这样的末端定义为 T 囿型末端。
E 细胞中微丝的去组装总是发生在末端肌动蛋白携带 ADP 的时候，这样的末端 定义为 D 型末端。
F 细胞的 D 型微丝末端主要是由于负极端成核蛋白的脱落形成的。
7微丝组装的踏车行为( treadmilling ) A 理论上如果没有 ATP 水解为 ADP 的过程，那么微丝组装时正极和负极的 拓展融合发展新空间Cc 是相等的。 在实际反应过程中由于有 ATP水解过程的存在， 正负极反应的 Cc 不 再相等， Cc+<Cc-。
B 当反应环境里 Cc+ <CG-actin< Cc-的时候，正极端发生的是聚合反应，负极端发 生的是解聚反应，这种反应形式称为踏车行为。
金刚烷胺C 在试管的微丝组装反应的总 Cc 介于正负极 Cc 之间，因此试管聚合反应达到 平衡期之后实际上发生的是踏车反应。正极端的聚合速度等于负极端的解聚速 度。
D 踏车行为是细胞微丝动态组装和去组装的主要形式之一。
8影响微丝组装的药物
A 细胞松弛素( cytochalasin)：能够切割微丝并与游离的末端结合，结合后能够 阻止新的肌动蛋白单体分子在末端的组装， 同时并不影响末端肌动蛋白分子的解 离。因此细胞松弛素的总体效果是促进微丝解聚。
B 鬼笔环肽( phalloidin )：与微丝中的肌动蛋白( F-actin )结合，阻止其解离。 总体效果是阻断微丝解聚，稳定微丝。
9微丝网络结构的调节方式 细胞微丝网络结构的调节主要是通过各种微丝结合蛋白的共同作用来实现的。
10细胞微丝结合蛋白的种类 有六大类，分别是 肌动蛋白单体结合蛋白，成核蛋白与加帽蛋白，延伸保护蛋 白，交联蛋白，割断及解聚蛋白，马达蛋白。
11肌动蛋白单体结合蛋白的种类及作用
A 胸腺素 β4( thymosin β4)：与肌动蛋白单体结合并封闭其发生聚合反应的位点， 其作用是维持细胞游离态肌动蛋白库的总容量远大于微丝组装反应的临界浓度， 有利于细胞大规模组装微丝的快速启动。
B 前纤维蛋白( profilin )：只与肌动蛋白单体的正极端(底部)结合，抑制其在 微丝负极端的聚合， 不影响其在微丝正极端的聚合。 因此前纤维蛋白的作用是增 加微丝组装反应的极性，促进正极端的生长。
12成核蛋白与加帽蛋白
A 成核蛋白：成核蛋白包括 Arp2 Arp3 和与之相关的其他几种蛋白质， 这些蛋白 共同组成 Arp2/3 复合物。
Arp2 和 Arp3 在结构上与肌动蛋白单体分子极其相似， 在复合物中形成异源 二聚体，肌动蛋白单体以 Arp2/3 异源二聚体为基点开始新微丝的组装。
Arp2/3 复合物的组装受到胞信号转导系统的控制。 可以凭空出现， 诱发新的 微丝的组装。也可以在微丝快速生长的 T 型末端处组装，诱导微丝的分叉生长。
Arp2/3 复合物的存在具有稳定微丝负极的作用，一但 Arp2/3 从微丝末端脱 落，暴露出来的负极 D 型末端会迅速降解。
B 加帽蛋白：在微丝停止生长之后，与正极端结合并使其稳定的一类蛋白质。 被加帽蛋白稳定的微丝正极端由于 ATP的水解作用，属于 D 型末端，但加
帽蛋白的存在保护其不发生解聚反应 加帽蛋白的代表： CapZ。
C 成核蛋白和加帽蛋白都是对微丝末端进行调节的蛋白，其中成核蛋白作用于 负极，加帽蛋白作用于正极。 二者在微丝相应末端的结合与解离是造成微丝网络 结构动态性的主要原因之一。
13延伸保护蛋白
主要指的是形成蛋白( formin )，形成蛋白能在微丝正极端形成二聚体环状 结构，二聚体环中的两个单体分子交错向正极端移动并募集新的肌动蛋白单体分 子在正极端组装，同时保护正极端新形成的微丝不被降解或者是被 Arp2/3 复合 物接近。通过这种方式， 形成蛋白能够维持微丝在正极端的稳定生长， 形成长的、 无分叉的微丝结构。
14交联蛋白
A 交联蛋白根据微丝的排列方式可分为两类：成束蛋白和凝胶形成蛋白。
B 交联蛋白能够单独或以二聚体的形式将相邻的微丝交联起来。
C 起到交联作用的蛋白单体或二聚体都携带有两个肌动蛋白结合位点，两个位 点间的距离决定了所形成的微丝束或网的松紧程度。
D 成束蛋白包括丝束蛋白( fimbrin )、绒毛蛋白( villin )和 α- 辅肌动蛋白 (α-actinin)，其两个肌动蛋白结合位点间的区域是僵直的， 能够将多根微丝平行 交联成束。
E 成束蛋白中的丝束蛋白和绒毛蛋白以单体形式起作用，两个肌动蛋白结合位 点间的距离较小，形成的微丝束比较紧密，部很难进入其他功能性蛋白分子。 F 成束蛋白中的 α- 辅肌动蛋白以二聚体的形式起作用，两个肌动蛋白结合位点 间的距离较大， 形成的微丝束比较松散， 部能够进入其他功能性蛋白分子如肌球 蛋白。
G 凝胶形成蛋白包括细丝蛋白( filamin )和血影蛋白( spectrin)，其两个肌动蛋 白结合位点间的区域是柔软的， 能以一定角度将两根相邻的微丝交联， 最终形成 二维网状结构或三维凝胶样结构。
15割断及解聚蛋白
在线检测系统
A 主要包括凝溶胶蛋白 ( gelsolin)和肌动蛋白解聚因子 /丝切蛋白( ADF/cofilin )。 B 凝溶胶蛋白能够结合在微丝表面并切断微丝。在某些条件下，微丝切断后凝 溶胶蛋白可以与暴露出来的正极末端结合， 促进其进一步解聚。 相反，在另一些 条件下，微丝切断后产生的正极末端可以成为新的微丝生长点， 从而加速微丝网 络的形成。
