摘要:茉莉酸及其衍生物茉莉酸甲酯统称为茉莉酸盐,是广泛存在于植物中的一种生长调节物质，在植物体内起着重要的作用.本文主要就茉莉酸和茉莉酸甲酯的生物合成、茉莉酸甲酯的生理生化作用、茉莉酸类物质在植物抗性方面的研究及其在植物生长代谢方面的作用进行了综述. 关键词：茉莉酸类物质；茉莉酸甲酯;抗逆性
茉莉酸（JA)和茉莉酸甲酯（MeJA）作为与损伤相关的植物激素和信号分子, 广泛存在于自然界,是许多植物体内产生的天然化合物[1］.外源应用类化合物能够激发防御植物基因的表达，诱导植物的化学防御，产生与机械损伤和昆虫取食相似的效果。大量研究表明，用茉莉酸类化合物处理植物可系统诱导蛋白酶抑制剂（PI）和多酚氧化酶（PPO)，从而影响植食动物对营养物质的吸收，还能增加过氧化物酶、壳聚糖酶和脂氧合酶等防御蛋白的活性水平,导致生物碱和酚酸类次生物质的积累，增加并改变挥发性信号化合物的释放，甚至形成防御结构,如毛状体和树脂导管。茉莉酸甲酯可以从植物的气孔进入植物体内，在细胞质中被酯酶水解为茉莉酸,实现长距离的信号传导和植物间的交流，诱导邻近植物产生诱导防御反应。 大量的研究表明，茉莉酸类化合物具有广谱的生理效应,它不仅调节植物的生长和发育,如萌发、衰老、果实成熟、根的生长、花粉发育和球茎的形成、卷须的缠绕等［ 1 ，2 ] ，而且还参与植物对机械伤害、病害、虫害等环境的胁迫做出防御响应，和经典植物激素或植物生长调节剂相似[3 ] .因此，近年来茉莉酸类化合物引起了植物学家广泛的关注。
1 茉莉酸及其茉莉酸甲酯的生物合成
茉莉酸（Jasmonic acid）及其挥发性茉莉酸甲酯（MeJA）是通过硬脂酸途径（octadecanoid pathway）产生的脂肪酸衍生物，是环戊酮衍生物(cyclopentanone derivatives)之一.植物受到创伤、昆虫咬食或病源菌感染后引发的局部及系统性的伤害信号，如寡糖激发子、多肽、脱落酸及甲壳素等，与细胞膜上的受体结合进入细胞,或不经与受体结合直接穿过细胞膜进入细胞。 进入细胞后的伤害信号诱导脂肪酶作用，使茉莉酸前体物亚麻酸从细胞膜渗透至细胞内，经脂氧合酶(lipoxygenase,LOX）氧化成13-氢过氧化亚麻酸（13-hydroperoxylinolenic acid)，再经丙二烯氧化合酶（allene oxide synthase，AOS）及丙二烯环化酶（allene oxide cyclase,AOC）氧化生成12-氧—植物二烯酸（12—oxo—phytodienoic acid，12—OPDA）进入细胞质中，经12—氧—植物二烯酸还原酶（O
PR）作用， 再进入到过氧化物体中经3 次β 氧化最后形成茉莉酸.茉莉酸进一步诱导转录因子进入细胞核，活化蛋白酶抑制剂基因表达，但目前对茉莉酸如何活化转录因子的机制还不太明确[4 ,5].
2 茉莉酸甲酯的生理生化作用
经过多年的研究，人类不仅已经能够合成茉莉酸，而且对其生理生化功能的了解逐步加深.茉莉酸甲酯在植物生长发育过程中的作用和脱落酸有很多相似的地方。当对植物、原生质体和愈伤组织施用茉莉酸甲酯,将会调节基因表达而合成一系列的蛋白质，如蛋白质抑制剂、硫蛋白、植物抗毒素等。这些蛋白统称为茉莉酸酯诱导蛋白（Jasmonate induce proteins，简称JIPS）。JIPS分子大小不等，在细胞质的定位不同，合成时受亚胺环已酮抑制，不受氯霉素的影响，可见JIPS的合成石在细胞质中进行，与叶绿体和线粒体无关[6]。
3 茉莉酸类物质在植物抗性方面的研究
大量的研究表明，以茉莉酸(JA) 和茉莉酸甲酯JAMe为代表的茉莉酸类物质（JAs) 是一类
与抗性密切相关的植物生长物质，它作为内源信号分子参与植物在病虫害、机械伤害、盐胁迫、低温、干旱等条件下的抗逆反应。在植物受到伤害时，它们可以启动植物体内抗性防御基因的表达，并将病害或创伤的信息传递到植物的其他部位引起系统获得抗性，调控着植物的一系列连锁防御反应，从而抵御病原微生物的侵染［7 ,8].
3。1 低温胁迫
当植物遇到低温等逆境胁迫时，活性氧的产生速度大大提高而清除能力受到抑制，结果这种平衡被打破造成活性氧大量积累[9]。经研究发现,茉莉酸甲酯处理 可有效延缓木瓜、番石榴等果实冷害症状的发展［10 ，11] ，并能抑制采后灰霉病的发生［11] 。Ding等人(2002)指出在外源的茉莉酸处理下,不仅可以诱导一些病原相关蛋白的表达,而且可以增强西红柿对冷害的抵抗力.Gonzalez-Aguilar等（2000）发现茉莉酸甲酯的处理不仅可以增强芒果对冷害的抵抗力,还可以提高芒果的采后质量。
3.2 水分胁迫
已有实验证实植物外施茉莉酸甲酯后会表现出适应干旱的一些形态生理反应，从而提高对
干旱胁迫的忍耐性［13] ,这与脱落酸(ABA)很相似［14］。Wang研究表明,茉莉酸甲酯处理草莓叶片能降低过氧化物酶(POD）的活性,增加过氧化氢酶(CAT)和氨基酸的水平，从而提高草莓组织的抗旱性.外施茉莉酸甲酯在一定程度上能减缓干旱胁迫对水稻幼苗造成的伤害，有效地提高抗旱性,但这种增强效应在不同水稻品种间岑一定差异[15］
3.3 抗病作用
茉莉酸类物质不但具有直接的抗菌功效, 还可通过对外界伤害(如机械伤害，食草动物、昆虫、病原菌侵染) 做出反应而诱导抗性基因的表达，诱导许多参与植物防御反应的物质合成,从而达到防病效果[16］。如用茉莉酸甲酯处理巴西烟草幼苗可以提高其抗花叶病毒的能力［17]; 茉莉酸染印（JA） 及其甲酯(JA-Me) 喷雾处理辣椒叶片和茎秆可诱导辣椒获得对烟草花叶病毒的抗性[18]环境保护部环境规划院 ;茉莉酸甲酯处理可以诱导采后香蕉果实产生抗病性,从而控制腐烂发生［19］.此外,用外源茉莉酸处理水稻幼苗可以显著地减轻水稻幼苗稻瘟病的发生［20] .
3.4抗虫害作用
茉莉酸类物质可以诱导植物中的十八烷基醇信号传递途径来防御草食昆虫。番茄通过十八
烷基醇信号传递途径产生毒素、蛋白酶抑制物和氧化酶,从而对草食昆虫产生抗性,此外茉莉酸类物质能使植物释放挥发性物质,吸引草食昆虫的天敌[21 ,22 ]。农田中作物经茉莉酸类物质处理后，蜀微孢子虫的寄生虫增加了一倍。茉莉酸处理番茄叶片后，能降低一些草食昆虫的相对生长速度，减少60％的叶片损失[23 ]。经茉莉酸处理后鳞翅目害虫卵的孵化不受影响,但幼虫的发育受到抑制，可见茉莉酸不是直接对幼虫产生作用而是通过调节植物体内代谢产生抗虫效应的。
4 茉莉酸类物质在植物生长代谢方面的作用
研究发现,低浓度的茉莉酸甲酯对水稻幼苗叶片蛋白质含量有抑制作用，随浓度的提高抑制作用明显,而高浓度则表现为蛋白质含量增加,细胞壁纤维素含量增加［24］。2.5×10 mol/ L 茉莉酸甲酯处理水稻幼苗叶片,可显著地降低叶绿素a，叶绿素b的含量及叶片的光合速率,抑制磷酸羧化酶的活性［25］ 。经过茉莉酸甲酯的处理,可以提高小麦根中总可溶性的过氧化物酶的活性,茉莉酸甲酯对过氧化物酶(POD） 活性提高明显,细胞中的过氧化物酶主要是防止细胞壁的延伸,从而可能达到阻碍小麦生长的作用［26] 。王学勇等(2006)通过实验证明了茉莉酸甲酯能有效提高丹参酮类成分在丹参毛状根中的积累并刺激其向培养基中释
放。本研究表明树对黄琴细胞
奥巴马 复旦
5 小结
茉莉酸类物质在植物界中普遍存在并具有广泛的生理功能，与ABA的关系极为密切，同时还可以调节一系列基因的表达.例如：植物在受伤、干旱、病虫害、低温等条件下，会产生一系列相适应的生理生化反应。茉莉酸类物质既具有类似植物生长调节物质的特点,又是一种植物防御体系的内源信号分子.这类物质不仅可以在植物体内运输,而且具有很强的挥发性,由它们“通知"未受伤部位和邻近植株,使其进入“警戒状态”，从而获得对病原菌和昆虫的免疫防卫能力。全面分析茉莉酸类物质对植物的生理效应,将有助于理解其在植物生命活动中作用的过程和机理。
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