吉林建筑大学 长春 130118
可爱的四兄弟
碳对于地球上的生物进化起着极其重要的作用。植物的呼吸和光合作用都是通过碳的传递来与大气产生交互,从而形成碳的平衡与循环。同时,对碳的同位素进行追踪从而进行分析研究的技术已经广泛运用到各种对于农业的研究中,并取得了一定的成果。
在国外,稳定碳同位素在生态系统研究中应用较早,已对暗呼吸中碳同位素分馈、碳同位素分馏与环境和生理因素的关联、土壤-植物-大气连续体中的碳同位素通量等方面进行了综述。Matteo等根据28种文献绘制了1996—2015年稳定碳同位素在林学研究中的热点分布图,发现研究集中在森林土壤碳固存、植物和动物落的人为影响以及造林后树种的生理生态反应3个方面。在国内,稳定碳同位素技术应用起步较晚但发展较快,国内研究者综述了稳定碳同位素技术在植物-土壤系统碳循环、树轮稳定碳同位素、植物水分利用效率和全球气候变化等方面的应用。随着同位素技术应用范围不断拓展,在植物的细胞、叶肉组织、韧皮部、叶片、植株、冠层、生态系统乃至全球尺度上均有应用。
Smedley[1]等利用对植物叶片中δ13C值的测定,发现多年生植物的δ13C含量大于一年生植物,且早开花植物小于晚开花植物。Munn6-Bosch总结前人研究也得到相似的结论。植物在不同的生长阶段也表现出不同的δ13C变化。Victor等指出随植物生长阶段的变化其δ13C值有升高的趋势。分析原因是,植株在幼年时δ13C低与环境有一定关系,幼年时植株比较小,处于落下层,光照受到影响,且土壤释放的CO2也会使植株δ13C值较小。
为了得知树木生长时的气候条件,蒋高明等通过测定油松年轮中δ13C的含量推测出工业革命前中国北方的CO2变化量。Saurer[2]等对欧洲山毛榉年轮纤维素中的δ13C与气候参数(尤其是降雨量)之间的关系进行研究,表明最近50年树木年轮δ13C与降雨量变化有显著相关性。Homas[3]在2005- 2007年追踪有150年历史的落叶森林树木年轮的δ13C值的变化,构建了森林δ13C的季节动态变化模型。以树轮作为载体,在一些研究中的确具有很好的模拟效果,但值得注意的是,树轮不同组分对于气候变化的敏感性是不同的。
碳循环是地球上最大的生物地球化学循环,植物通过光合作用与呼吸作用与大气进行CO2的交换,对维持碳平衡起着重要的作用。在碳循环的研究中,对不同植被类型的森林生态系统的源汇关系是目前研究的热点。周玉荣[4]等通过估算,得到中国森林生态系统与大气气体交换中表现为碳汇,且阔叶林的单位面积碳汇能力大于针叶林;随纬度的升高,
蛋白水解酶从热带向寒带其碳汇功能下降。但是中国森林的碳汇能力与世界平均水平相比较低。Sternberg[5]等 和Broadmeadow[6]等利用碳稳定同位素技术对植被树冠层重新利用土壤呼吸释放的CO2进行过研究,估算出巴拿马热带雨林中土壤呼吸产生的CO2 有近10%可以被树冠层重新利用。碳稳定同位素技术在估算水分利用效率(WUE)方面也表现出明显优势。一般用光合仪测定光合效率(A)/蒸腾效率(E)得到的是瞬时水分利用效率,受到当时环境影响比较大,也不能真正反映植物在长时间或整个生长季的水分利用情况。但碳同位素值可作为较为可靠的长期水分利用效率高低的指标,同时为选育高WUE作物提供快速、简便的技术。
荷电 但在实验过程中仍会遇到一些问题,例如碳同位素比值受到很多方面的影响,遗传影响或者外部环境,如碳元素在植物体内运输迁移的不均匀性,稳定同位素组成在植物、土壤、大气碳库中存在明显的时空变化,环境因子的间接影响等。可以采取一些方法避免这个问题。如(1)研究时必须注重样品选择的一致性和重复性;(2)可与其他生理生态测定方法相结合(如,气体交换法、蒸腾速率、羧化 效率测定),确保分析结果的精确性和可靠性;(3)可与18O、D(氘)、15N同位素技术相结合,如Hong 等通过对中国东北金川泥炭有机质中纤维素δ13 C的分析,结合纤维素的氧同位素结果,重新构建了中国东北地
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植物和土壤是陆地生态系统的重要碳库,而碳同位素技术对各碳库中碳元素的迁移具有很好的指示作用,能够为碳转化研究提供有力证据,其中应用较多的同位素质量平衡方程可以很好的区分土壤有机碳来源中C3和C4植被所占的比例,但在实 际应用中应考虑大气CO2浓度变化、植物体在被微生物分解转变为土壤有机质过程中产生的碳同位素分馏。
碳同位素示踪对植物特性以及历史气候情况推断起到了很大的作用。通过稳定同位素标记技术对植物光合碳及其周转过程进行示踪分析、量化计算对于深入认识陆地生态系统碳循环过程和准确估算全球碳平衡有着重要意义。另外,全球碳循环已成为生态学家研究的热点,但国内这方面的研究还相对比较薄弱;对于生态系统中碳元素在植物、大气、土壤之间的迁移机理也还不十分清楚,也有待深入研究。因此,相信通过碳稳定同位素技术的不断发展和完善,其在生态学领域会有更广阔的应用前景。
参考文献:
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[4]周玉荣,于振良,赵士洞.我国主要森林生态系统碳贮量和碳平衡[J].植物生态学报,2000,24(5):518-522.
[5] STERNBERG LSL,MULKEY S S,WRIGIT S J. Ecological interpretation of leaf carbon isotope ratios:influence of respired carbon dioxide[J]. EcoZogy1989(70):1317 - 1324.
[6]BROADMEADOW MSJ & GRIFFITI I. Carbon isotope discrimination and the coupling of CO2 fluxes within forest canopies[J]. Stable Isotopes and Plant Carbon water Relations,1993.109 -129.
基金项目:由吉林省大学生创新创业训练计划—创新训练项目“基于稳定同位素技术的盐碱土区水稻根系-土壤-微生物系统中碳素的分配与周转”(201910191126)资助。