11种美洲黑杨无性系抗旱性评价
田星; 张锦梅; 樊军锋
【期刊名称】《《西北林学院学报》》
【年(卷),期】2019(034)005
【总页数】6页(P79-84)
【关键词】美洲黑杨; 无性系; 解剖结构; 抗旱性; 评价方法 【作 者】田星; 张锦梅; 樊军锋
【作者单位】喇叭网罩西北农林科技大学林学院 陕西杨陵712100; 西宁市林业科学研究所 青海西宁810000
【正文语种】中 文
【中图分类】S792.119
杨树(Populus)是杨属的植物，全属有100多种，杨属共分为青杨派(Tacamahaca)、白杨派(Leuce)、黑杨派(Aigeiros)、胡杨派(Turanga)、大叶杨派(Leucoides)。美洲黑杨(Populus deltoides)是一种在温带地区较为常见的树种，主要分布在美洲地区、中亚热带湿润地区及海拔较高的青藏高原地区，我国境内主要分布在80°-134° E、20°-53° N之间的区域[1]。从美洲黑杨的分布区特点来看，该树种生态幅较为宽泛，生态适应性很强。由于其造林成活率高、抗逆性强、生长迅速、经济价值高等优势，是发展人工速生丰产林的一种主要栽培树种。自20世纪70年代引入中国以来，目前已成功遴选出20余种适合我国自然环境条件下生长的主栽无性系[2]，其良好的品种优势作为育种亲本在杨树育种研究中起到重要的作用[3-4]。
随着全球气候变化的加剧，干旱已经成为全球性的环境问题之一。在我国北方地区，杨树在生长过程中时常会遇到干旱胁迫，极端干旱的逆境对植物伤害极大，而现在的速生丰产系大部分不耐干旱。为此，探讨杨树的抗旱机理，到适宜的评价指标和方法，从而筛选出不同抗旱品种，对杨树的引种和栽培具有重要的现实意义。植物的抗旱性与其形态特性、解剖结构特性、生理生化特性等密切相关[5]。在干旱环境中生长的植物，一般存在一种或者多种抗旱机制。相关研究表明，干旱地区的植物叶片结构与其抗旱性密切关系[6]。 叶片是植物进行代谢的主要器官，可以通过其解剖结构指标来评价植物的抗旱性[7-8]。因此，筛选出代表性的叶片旱生结构评价指标是评价树种抗旱性的关键。本研究以11个美洲黑杨无性系品种为试验材料，通过对叶片结构进行解剖分析，确定出科学合理的叶片旱生结构指标评价方法，为美洲黑杨无性系的良种选育与推广提供基础数据和科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
11个美洲黑杨无性系试验材料均采集于西北农林科技大学渭河试验站(表1)，该试验站位于陕西省周至县富仁镇渭河南岸，总面积近55 hm2，距西北农林科技大学本部约20 km。在该试验林中选择8个无性系为供试材料，以长期在陕西地区广泛栽培、前期试验已初步证明具有抗旱品质的69杨、陕林3号、南抗杨为对照品种。
1.2 试验方法
2016年7月中下旬，在林龄为10 a的美洲黑杨无性系林分中，在每株树木的向阳面于树高3 m左右选取短枝的真叶10片，每个无性系选取3株。采集到叶片后，沿叶片主脉中间处切取
0.5 cm的小片，采用FAA(标准固定液，甲醛、冰醋酸、70%酒精的体积比分别为5%、5%、90%)进行固定。各品种材料经FAA固定2～3 d后，室温下依次采用70%、80%、85%、90%、100% 酒精梯度脱水，接着渗蜡，包埋处理后，切片(控制厚度在6～8 μm范围内)，利用番红固绿染，选择树胶封片处理；应用Nikon-Eclipse CI显微镜观察，并应用Nikon DS-U3成像系统拍照，记录叶片的横切面特征。每张切片随机选取5处，应用Image-Pro Plus 6.0软件进行测量并求出平均值(以靠近上层栅栏组织为上，靠近下层栅栏组织为下)。测量的指标包括中脉厚度、叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、上层栅栏组织厚度、下层栅栏组织厚度、下表皮厚度、叶片组织结构紧密度(CTR)等，记录各指标的测量值。 表1 试验材料及其遗传背景Table 1 Experiment materials and their genetic background无性系来源08H11-11渭河试验站杨树种质资源库美洲黑杨天然优良无性系08H2-16同上08H4-5同上08H1-6同上美洲黑杨1号美国田纳西洲田纳西大学周边采条选择的美洲黑杨优良无性系美洲黑杨2号同上美洲黑杨3号同上南抗杨中国林业科学研究院林业科学研究所培育的美洲黑杨无性系69杨意大利引进的美洲黑杨无性系03S4-1由美洲黑杨‘69’杨中筛选的天然无性系陕林3号陕西省林业科学研究所培育的美洲黑杨无性系
1.3 评价方法
1.3.1 隶属函数法 通过隶属函数法可以实现对树种多指标的综合评价[9]，如果某个指标和系统的分析情况属于负相关，就要通过反隶属函数实施转换。综合隶属函数值(∑Tij)的计算方法参考相关研究结果[10-12]。
隶属函数:
(1)
反隶属函数:
(2)
式中，U(xi)为隶属函数的大小；Xi为无性系特定项指标的测定情况；Xmin、Xmax为全部参试无性系里某个指标的最高点以及最低点。
1.3.2 灰关联度法 将各个指标看作为灰系统的一个因素，然后评价各指标和抗旱性之间的关系，对所得测量结果无量纲处理后，确定出关联系数和关联度。
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(3)
(4)
式中，Δ(min)表示二级最小差的绝对值；ρ为分辨系数，一般在0～1之间，通常取0.5；Δi(k)为绝对差。
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变速盘1.4 数据分析
应用隶属函数法评价各无性系的抗旱能力，通过SPSS 19.0统计软件对采集到的相关数据进行分析处理。应用灰关联分析各指标和抗旱性之间的关系，以相关指标作为子因素，以旱生结构指标的平均隶属函数值作为母因素进行分析，通过DPS 8.01统计软件对数据进行分析处理。
桃园采集2 结果与分析
2.1 叶片解剖结构特点
供试的11个无性系具有叶的模式结构[13]，即由表皮、叶肉、叶脉构成，均为背腹型叶。
图1A-K中叶片结构由上而下依次分化为上表皮细胞、上下层栅栏组织、下表皮细胞等，为等面叶。图1L-V中栅栏组织在上下两面都有分布，上层和下层的栅栏组织细胞的形态存在一定差异性，前者为长柱形，后者为短柱形；下层栅栏组织的排列疏松。其中，南抗杨无性系下层栅栏组织分化不明显。主脉均为周韧维管束，叶脉的厚角组织、厚壁组织均很发达，承担着增加机械强度和水分输送的功能。此外，在08H4-5无性系的主脉和侧脉维管束周围发现了明显的晶细胞分布(图1X)，形状与周围细胞略有不同。一般认为，细胞内所含的晶体都是由于植物代谢所产生的有机酸中和而生成的，且与植物的抗旱性具有相关性，因此可通过晶细胞的分布和数量来判断植物的抗旱能力[14-16]。从分化特征上来看，叶片结构具有角质膜(图1W，以08H2-16为例)，中脉处尤为显著。上表皮细胞排列整齐紧密，为长矩形或矩圆形，鲜有气孔分布；下表皮细胞小，排列整齐，有气孔分布(图1Y，以08H2-16为例)。
注：图中A-K为各无性系的中脉；L-V为各无性系上下层栅栏组织；W为角质膜和厚壁组织；X为晶细胞；Y为气孔。图1 11种美洲黑杨无性系叶片解剖结构Fig.1 Leaf anatomical structure of 11 Populus deltoides clones
2.2 叶片旱生解剖结构测定及分析
烟花机械由表2可知，叶片厚度变化为180～249.89 μm；中脉厚度、上表皮厚度、上层栅栏组织厚度、下层栅栏组织厚度、下表皮厚度、CTR的变化依次为576.47～894.73、11.92～22.02、55.15～86.55、66.10～129.68、9.97～14.54 μm和0.307～0.359 μm。叶片厚度大小排列顺序为美洲杨2号、美洲杨3号、南抗杨、08H4-5、03S4-1、08H11-11、69杨、美洲黑杨1号、08H2-16、陕林3号和08H1-6，各无性系之间差异较为显著。上表皮厚度排列顺序为08H2-16、南抗杨、03S4-1、美洲黑杨3号、美洲黑杨2号、08H1-6、美洲黑杨1号、陕林3号、08H4-5、08H11-11、69杨，其中08H2-16相较其他无性系具有更好的保持、储水功能；上层栅栏组织厚度位于首位的是南抗杨，其他依次为美洲黑杨3号、美洲黑杨2号、08H4-5、08H11-11、03S4-1、69杨、美洲黑杨1号、08H2-16、陕林3号和08H1-6，上层栅栏组织之间差异极其显著。而承担水分运输和增加机械强度的中脉，其厚度大小排在前4位的是美洲黑杨2号、美洲黑杨3号、08H4-5、南抗杨，这4种无性系其中脉厚度大小明显差异与08H2-16、08H11-11、03S4-1和陕林3号。
表2 各无性系叶片旱生结构指标测定结果Table 2 Measurement results of leaf xerophytic structure indices of poplar clones无性系中脉厚度/μm叶片厚度/μm上表皮厚度/μm上层栅栏组织厚度/μm下层栅栏组织厚度/μm下表皮厚度/μmCTR08H11-11655.63±6.46ab211.23±
7.61bc12.10±0.49a74.73±3.35def74.32±3.55ab11.05±0.41ab0.354±0.007cd08H2-16661.27±7.78ab195.91±16.28ab22.02±14.26b64.98±7.64bc71.60±0.35ab14.54±1.20d0.331±0.020abcd08H4-5755.10±9.59abc235.83±4.20cd13.16±0.97a76.52±5.36def85.55±6.55abc12.99±0.88bcd0.324±0.019abc08H1-6662.17±5.75ab180.00±8.71a13.60±0.71a55.15±2.15a66.10±6.67a12.36±1.51bc0.307±0.008a南抗杨720.53±4.63abc242.99±31.13d15.83±0.60ab86.55±5.61g129.68±6.40d12.65±2.39bcd0.359±0.029d03S4-1590.60±5.28a211.53±8.74bc14.85±1.06ab73.29±6.54cdef84.60±3.01abc12.10±0.95bc0.347±0.028bcd69杨686.17±5.51ab201.88±11.40ab11.92±0.02a70.55±4.90bcde76.48±7.78ab12.21±0.58bc0.349±0.006bcd陕林3号576.47±2.69a195.21±4.49ab13.23±0.07a62.77±2.77ab70.22±2.72ab13.71±0.03cd0.321±0.007abc美洲黑杨1号710.27±8.72abc199.81±8.97ab13.31±0.94a68.43±6.10bcd76.89±4.78ab9.97±0.40a0.343±0.002bcd美洲黑杨2号894.73±8.96c249.89±8.75d14.21±0.94ab79.56±4.40efg100.91±4.87c12.13±1.01bc0.318±0.016ab
美洲黑杨3号806.63±9.76bc244.73±3.39d14.73±0.87ab81.19±5.17fg87.84±5.16bc10.91±0.96ab0.332±0.021abcd
注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。
2.3 美洲黑杨无性系抗旱性综合评价
选择出一个无性系样板之后，对其全部抗旱指标的隶属度进行累加，然后求出均值，此数值的大小可以反映出抗旱能力的强弱。由表3可知，根据隶属函数法，11种美洲黑杨无性系抗旱性大小为：南抗杨>美洲黑杨2号>美洲黑杨3号>08H4-5>08H2-16>03S4-1>69杨>08H11-11>美洲黑杨1号>陕林3号>08H1-6。
表3 11种美洲黑杨无性系抗旱性综合评价Table 3 The comprehensive evaluation drought resistance of 11 P.deltoides clones无性系中脉厚度/μm叶片厚度/μm上表皮厚度/μm上层栅栏组织厚度/μm下层栅栏组织厚度/μm下表皮厚度/μmCTR隶属函数和平均函数和排名08H11-110.24870.44680.01780.62360.12930.23630.90382.60630.3723808H2-160.26640.227610.31310.086510.46153.35510.4793508H4-50.56130.79880.12280.680
60.30590.66080.32693.45710.4939408H1-60.269300.1663000.52300.95860.136911南抗杨0.45260.90130.3871110.586415.32740.7611103S4-10.04440.45110.29010.57770.29100.46610.76922.88960.4128669杨0.34470.313100.49040.16330.49020.80772.60940.37287陕林3号00.21760.12970.24270.06480.81840.26921.74240.248910美洲黑杨1号0.42040.28340.13760.42290.169700.69232.12630.30389美洲黑杨2号110.22670.77740.54750.47260.21154.23570.60512美洲黑杨3号0.72320.92620.27820.82930.34190.20570.48083.78530.54083
