第!"卷!第#!期
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草!地!学!报
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1!#!"#!#1'##566"7
'899:'#115;1<6='!1!#'#!'11>扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性分析 田春育# !
武自念# 李贤松# 李志勇#"
##'中国农业科学院草原研究所$内蒙古呼和浩特1#11#1(!'内蒙古大学生态与环境学院$内蒙古呼和浩特
1#11!#%摘要 为阐明扁蓿豆#9,1'#")*-0$2,3'#"%叶绿体基因组密码子使用模式$以其=1条蛋白编码序列#*2/%为对象$利用软件*%T %:M#'<'!'.]43&以及在线程序对其.(*$-/*K $,*含量'中性绘图'Y -!;\&%W '最优密码子等进行分析得到以下结果!基因组平均,*含量为<1'=A e $其中,*#&,*!&,*6(.(*的取值介于6='55"=>'>!之间$表明密码子使用偏好性较弱(基因组中共有61个密码子-/*K &#$其中!"个以)"K 结尾(.(*;\&%W 绘图分析结果中多数基因分布于标准曲线下方$!!个基因.(*比值在.1'1="1'1=之间$密码子偏好性主要受选择影响(Y -!;\&%W 分析表明碱基+的使用频率大于)$，大于*$说明密码子偏好性还受其他因素影响(该基因组中共有K K K $K K )$)*K 等##个最优密码子并均以)"K 结尾&以上研究结果可为扁蓿豆叶绿体基因组优良基因利用提供理论与基础&关键词 扁蓿豆(叶绿体基因组(密码子偏好性(选择影响(最优密码子 中图分类号 /6<"f'==文献标识码 )文章编号 #115;1<6=#!1!#%#!;!>5A ;15
J "!"5S &',%L #'&"-J *1"("3
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汤杯*-0$2,3'#"$J 93V 839%O J :J &U 9399F 4EJ 9W E 3X J &F 3V J :C 3%O W E 3.(*$-/*K $,*4%:W 3:W $:3F W V J &S J \\8:C $Y -!;\&%W $J :T %\W 8S J &4%T %:Z 3V 3\3V O %V S 3TF 98:C W E 39%O W Z J V 3*%T %:M #'<'!$.]43&$J :T%:&8:3\V %C
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W Z 33:.1'1=J :T1'1=$8:T 84J W 8:C W E J W W E 34%T %:9-0$2,3'#"%O &F 43V :3Z J 9S J 8:&U 8:O &F 3:43T[U 93&34;W 8%:'Y -!;\&%W J :J &U 9899E %Z 3T W E J W[J 93+Z J 9F 93TS %V 3O V 3_F 3:W &U W
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3:%S 3J :TJ &&3:T 3TZ 8W E)"K'+E 3V 39F &W 9%O W E 3J [%X 39W F T U 4J :\V %X 8T 39%S 3
W E 3%V U J
:T[J 989O %V W E 3F W 8&8D J ;W 8%:%O 3]43&&3:W C 3:398:W E 34E &%V %\
&J 9W C 3:%S 3%O 9-0$2,3'#"'8%09"(!&!9,1'#")*-0$2,3'#"(*E &%V %\&J 9W C 3:%S 3(*%T %:F 9J C 3[89J (/3&348%:(Q \W 8S J &4%T %:9收稿日期 !1!#;1>;#= 修回日期 !1!#;15;!>
基金项目 内蒙古自治区科技重大专项#!1!#P 2116#%(内蒙古自治区科技计划#!1#",,11>%(!1!1；科技兴蒙；草种业技术创新中心;!(
科技基础资源调查专项；草原区生物多样性综合考察#!1#"^N #1!116
%资助作者简介 田春育##""6;%$女$汉族$内蒙古乌兰察布市人$博士研究生$主要从事草种质资源与育种研究$.;S J 8&!W 8J :4U
!1!#!#>6'4%S ("通信作者)F W E %V O %V 4%V V 39\%:T 3:43$.;S J 8&!D E 8U %:C
&8#!#>!#!>'4%S !!遗传信息从S -()流向蛋白过程中$密码子发挥至关重要的作用&><；种密码子中$除6种编码终止密码子外$其余>#种共编码!1种氨基酸$其中蛋氨酸#B 3W %和氨酸#+V \
%只由一种密码子编码$其余#A 种氨基酸由!">种密码子进行编码$
编码同种氨基酸的不同密码子被称为同义密码子&同义密码子在不同基因组'
甚至在同一基因组不同基因中使用的概率存在有一定的差异$同义密码子的不均
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第#!期田春育等!扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性分析
等使用现象即为同义密码子的使用偏好性)#*&研究表明突变以及选择压力是影响密码子使用偏好性的主要因素)!*&密码子使用偏好性不仅有助于物种进化研究)6*$同时还可作为基因表达标尺预测基因的表达水平$从而可从分子水平上了解进化过程)!*&叶绿体是一个重要的半自主细胞器$能够吸收二氧化碳释放氧气$同时将光能转变为化学能为绿植物提供能量)<*&由于叶绿体基因组母系遗传的特点$其基因组较为稳定$在阐明物种间遗传进化关系$探索植物系统发育关系方面起着关键的作用)=*&由于其基因组的高度保守性$叶绿体的一些区域常作为2()编码被使用)!*&目前$叶绿体基因组的各种研究已得到广泛应用$如利用叶绿体基因组对物种进行亲缘关系发育分析)>*以及对物种叶绿体基因组进行密码子偏好性分析以阐明影响物种进化的主要因素)!*&
扁蓿豆#9,1'#")*-0$2,3'#"%营养价值高$适口性好$抗逆性强$是一种优良的多年生牧草$广泛分布于温带和寒温带的典型草原'沙质草原等植被类型区)5*&研究表明扁蓿豆可为苜蓿的遗传改良提供有价值的
基因)A*&外源基因的表达是叶绿体工程育种的关键环节$而外源基因的表达又会受到密码子偏好性的影响)"*&前人已对扁蓿豆叶绿体基因组进行了充分研究$其基因组全长#!>"6"[\$属蝶形花亚科0-?#0:X3V W3T V3\3J W&J4`8:C%分枝&该基因组含有61个W-()$<；个V-()及56个蛋白编码基因即共#15个基因&因此$本文基于扁蓿豆叶绿体基因组已公开的数据对偏好性特征以及影响因素进行分析$以期为扁蓿豆叶绿体基因组优良基因的选择与利用提供一定的理论依据&
:!材料与方法
:;:!数据来源
从(*H0数据库下载扁蓿豆完整的叶绿体基因组#,3:H J:`登录号为(*41=665#'#%&为了更加准确进行密码子偏好性分析及其影响因素$本研究剔除掉长度小于611[\基因编码序列$并挑选起始密码子为)+,$终止密码子为+),$+,)$+))的=1条蛋白编码序列进行后续分析)"*&
:;<!分析方法
:'<':!密码子碱基组成分析!将筛选后的=1条蛋白编码序列整合到一个'O J9W J文件中$利用软件*%T%:M#'<'!分析密码子适应指数#*%T%:J T J\;
W J W8%:8:T3]$*)0%'最优密码子使用频率#^V3_F3:; 4U%O%\W8S J&4%T%:9$^%\%'密码子偏爱指
数#*%; T%:[8J98:T3]$*H0%'相对同义密码子#-3&J W8X3 9U:%:U S%F94%T%:9F9J C3$-/*K%和有效密码子字数#.O O34W8X3:F S[3V%O4%T%:$.(*%(利用在线程序*K/Y#E W W\!""3S[%99'W%F&%F93'8:V J'O V"4C8; [8:"3S[%99"4F9\%计算密码子各位置的,*含量#,*
#
$,*
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$,*
6
$,*
J&&
%&
同义密码子的使用偏度一般用.(*值进行衡量$其取值范围为!1">#$值越大表示密码子使用偏性越弱$即!
1表示每个氨基酸只使用了一个密码子$>#表示每个密码子都被平均使用&-/*K表示某个密码子的实际值与理论值间的比值$当-/*K&#时表明该密码子实际值高于理论值$-/*K##时表明其实际值低于理论值$-/*K j#该密码子无偏好性)#1*&
利用软件/Y//!<；对扁蓿豆叶绿体基因组中密
码子不同位置的,*
#
$,*
!
$,*
6
$,*
J&&
以及.(*进行相关性分析$以此作为判断密码子偏好性的依据& :'<'<!中性绘图分析!中性绘图分析可以初步用来判断密码子使用偏好性影响因素)##*&对密码子每个
位置的,*含量进行统计$分别用,*
#
$,*
!
$,*
6
表示密码子第#位$第!位以及第6位的,*含量$以,*#!#第#位和第!位,*含量的平均值%为纵坐标$ ,*6为横坐标绘制散点图进行中性绘图$其中每一散点代表一个基因&同时进行回归分析并在图中添加回归线$若回归回系数接近于#$表明密码子三个位置的碱基组成相似$密码子的偏好性主要以突变影响为主$反之说明密码子第#$!位与第6位的碱基组成有差异且偏好性主要以选择影响为主)#!*&
:
'<'=!.(*;\&%W绘图分析!以,*6为横坐标$ .(*为纵坐标进行.(*;\&%W绘图分析来构建二维散点图$同时在散点图中增加.(*标准曲线$.(*
标准曲线的公式为!.(*j!f,*
6f!"
"),*!
6f
## d,*6%!*$标准曲线可以反映碱基组成和密码子使用偏性之间的关系)#6*&.(*的取值介于!1">#之间$值越小表示密码子的偏性越强$当.(*值为>#时$表明每个密码子均被均匀使用)#<*&
:'<'>!Y-<;\&%W分析!以,6"#,6f*6%为横坐标$ )6"#)6f+6%为纵坐标绘制平面图进行Y-!;\&%W分析&该图中心点表示)j+且*j,$当)j+且*j,$密码子的偏好型完全受突变影响&该分析可用于表示第三位碱基嘌呤和嘧啶的突变是否平衡)#=*&
整流桥堆:'<'@!最优密码子确定!依据表#得到的结果$对
"
5
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草!地!学!报
氧化锆全瓷第!"卷
扁蓿豆=1条蛋白编码序列的.(*值进行排序$从两端各挑选#1e #=个基因%构建高低表达库&将高低表达库的所有序列整合到一个'O J 9W J 文件中再次利用软件*%T %:M #'<'!计算-/*K &-/*K &#的密码子为高频率密码子$'-/*K #-/*K 高表达d -/*K 低表达%%1'
1A 的密码子为高表达密码子$同时满足以上两个条件的密码子即为扁蓿豆的最优密
码子)
#>*
&<!结果与分析
<;:!扁蓿豆密码子组成分析
利用*%T %:M #'<'!对扁蓿豆叶绿体基因组
进行分析$结果表明$,*J &&的平均含量为<1'=A e &不同位置的密码子含量并不相同$密码子第#位'第!位以及第6位的,*平均含量分别为<>'66e $
6A '61e 和65'#1e #表#%$,*6的平均含量最低$表明密码子第三位偏好以)"K 结尾&
有效密码子数.(*表示基因中使用的有效密码子的数量&.(*值介于!1">#之间$值越大表示每个密码子被平均使用$
使用偏好性越弱$一般以.(*值为6=作为区分密码子使用偏好性强弱的标
志)#5*
&*%T %:M #'<'!分析结果表明$扁蓿豆=1条*2/序列.(*值介于6='55"=>'>!之间且全部大于6=$表明扁蓿豆的密码子使用偏好性较弱#表#%&
表:!扁蓿豆叶绿体基因组D J 含量以及G I J 值
+J [&3#!+E 3,*4%:W 3:W J :T.(*X J &F 3%O 8:9J -0$2,3'#"4E &%V %\
&J 9W C 3:%S 3基因
,*#
"e ,*!
"e ,*6
"e ,*J &&
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基因
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<>'"<
!!对扁蓿豆叶绿体密码子各项系数进行相关性分
析$如表!所示$,*J &&与,*#$,*!$,*6均极显著相关(,*#与,*!呈极显著正相关$
表明密码子第一位与第二位的碱基组成具有一定的相似性$但与第三位有差异(.(*与,*6达到显著相关水平$
与,*#$,*!$,*J &&相关性不显著$表明.(*值主要受,*6影响#
表!%&对扁蓿豆叶绿体密码子-/*K 值分析表明$-/*K &#的密码子有61个$其中#>个以K 结尾$#6个以)结尾$#个以，结尾#
悬挂式指示牌表6%&表<!扁蓿豆叶绿体密码子@N 条J .2序列的相关系数分析+J [&3!!*%V V 3&J W 8%:J :J &U
989%O =1*2/4%T %:9O V %S 9J -0$2,3'#"4E &%V %\
J 9W 指标,*#,*!,*6,*J &&.(*,*##
1'>="
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1'#>"1'A A <""
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1'#6"1'A =5"
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1'!#1.(*
#
!!"表示在1'
1=级别#双尾%$相关性显著&""表示在1'1#级别#双尾%$相关性显著(,*#$,*!$,*6和,*J &&分别代表密码子第#位$第!位$第6位和总的,*含量
1
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第#!期
田春育等!扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性分析
表=!扁蓿豆叶绿体基因组相对同义密码子使用度+J [&36!-/*K%O 9J -0$2,3'#"4E &%V %\
&J 9W C 3:%S 3氨基酸密码子数量-/*K 氨基酸pfc电感
密码子数量-/*K 氨基酸
密码子数量-/*K
,&：谷氨酰胺))K
6!
#'56+U V 酪氨酸K )K
66
#'A "G 89组氨酸*))
#5
!'11B 3W 蛋氨酸)K ,!1#'11,&F 谷氨酰胺,),=1'=>+V \氨酸K ,,#6#'11Y E 3丙苯氨酸K K K ==#'==)V C 精氨酸
K )*!1'##)9：天冬酰胺))*=1'!5K K *#>1'<=),)>#'><)))!=#'=!0&3异亮氨酸
)K K <1#'<#,*,>1'=5)9\天冬氨酸,)*!1'#5)K *##1'6"*,K =#'6>,))#6#'<<)K )6<#'!1*,*#1'!5*U
9半胱氨酸K ,K >#'5#$J &缬氨酸
,K K #A #'5>*,)>#'><K ,*#1'!",K *!1'!1Y V %脯氨酸
),,!1'==+E V 苏氨酸
)*K !1!'!!,K )#>#'=>**K #!#'A =)**!1'!!,K ,=1'<"***!1'6#)*)###'!!U 9赖氨酸)),A 1'<A **)"#'6A )*,61'66,)K !##'A 6)&J 丙氨酸**,61'<>?3F 亮氨酸
K K )<<!'"1/3V 丝氨酸
),K #>#'6",*K !6!'#"K K ,#5#'#!),*!1'#5,**<1'6A *K K !1#'6!K *K !5!'6=,*)"1'A >*K *#1'15K **>1'=!,&U 甘氨酸
*,,!1'==*K )51'<>K *)#=#'61,,K #<#'!5*K ,!1'#6K *,
6
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,,*<1'6>+.-
K ))#6'11,,)#A #'><*)K
#<
!'11
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A
1'56
<;<!中性绘图分析
中性绘图分析#图#%表明$,*6的取值范围介于1'#""1'6<；之间$,*#!的取值范围介于1'61"1'=6之间&基因全部落在对角线以上$,*#!与,*6的相关系数为1'#>A =$回归系数为1'!>6<$表明密码子第#$!位碱基和第6位碱基组成存在差异但相关性不
显著$
表明密码子偏好性以选择影响为主
&图:!中性绘图分析^8C '#!(3F W V J &8W U\&%W J :J &U
989<;=!G I J C 3
1"/分析.(*;\&%W 分析结果表明$大部分基因位于回归曲线下方且据标准曲线的距离较远$表明扁蓿豆密码子偏好性主要以选择影响影响#图!%&.(*频
数分布表#表<%显示$!!个基因分布在.1'1="1'1=之间$其.(*值与预期接近$
接近标准曲线(!A 个基因分布在.1'1="1'1=之外$其.(*值与
预期相差较大$
距离标准曲线较远&频数分布分析进一步表明扁蓿豆叶绿体基因组密码子的偏好性受
选择影响较大$
受突变压力影响较小
&图<!G I J C 31"/分析^8C '!!.(*;\&%W J :J &U 989表>!G I J 频数分布表
+J [&3<!289W V 8[F W 8%:%O.(*X J &F 3
组限组中值组数组频d 1'#="d 1'1=d 1'##1'1!d 1'1="1'1=1!!1'<<1'1="1'#=1'#!!1'<<1'#="1'!=
1'!
=
1'#
总计
=1
#
<;>!+$<C 3
1"/分析对扁蓿豆叶绿体密码子进行Y -!;\&%W 分析$结果如图6所示&其中只有#个基因位于中线上$位于右下方的基因最多$从而表明密码子第三位的使用具有偏好性$并且碱基+的使用频率大于碱基)$
碱基，的使用频率大于碱基*&以上结果进一#
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第!"卷
步表明扁蓿豆叶绿体密码子使用偏好性不仅受到突变的影响$同时也受到其他因素的影响
&
图=!+$<C 31"/分析^8C '6!Y -!;\&%W J :J &U
989<;@!最优密码子分析
将扁蓿豆叶绿体=1条*2/序列的.(*值由高到低排列$从两端分别选取#1e #各=个%构建高低表达库$利用*%T %:M #'<'!分析高低表达库的-/*K $并计算)-/*K 值#)-/*Kj-/*K 高表达库d -/*K 低表达库%#表=%&分析结果表明$)
-/*K %1'1A $即高表达优越密码子共有#5个$其中=个以)结尾$>个以K 结尾$=个以，结尾$#个以*结尾#以"标注%&)-/*K %1'1A 且-/*K %#的密码子为最优密码子&在扁蓿豆叶绿体基因组中最优密码子共##个#下划线标注%$分别为K K K $K K )$*K K $)*K $
,*K $))K $)))$,))$),K $,,)以及*,)$其中>个密码子以K 结尾$=个以)结尾&
表@!扁蓿豆叶绿体基因组最优密码子分析
+J [&3=!Y F W J W 8X 3%\W 8S J &4%T %:98:W E 34E &%V %\
&J 9W C 3:%S 3%O 9J -0$2,3'#"氨基酸
密码子
高表达基因低表达基因数量-/*K 数量-/*K '-/*K 氨基酸密码子高表达基因低表达基因数量-/*K 数量-/*K '-/*K Y E 3苯丙氨酸K K K "=!!#'661'>5)9\天冬氨酸
,)K 6!6!13F 亮氨酸
K K )">6=!'561'!5)9：天冬酰胺))K "
#1#'>5<#'661'6<K K ,!#6#'><d 1'><))*
!1'66!1'>5d 1'6<*K K "6#'=#1'==
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?U 9赖氨酸)))"!5#'A >#6#'>61'!6*K *
#1'=#1'==d 1'1=)),!1'#<61'6A d 1'!<0&3异亮氨酸)K K >#'><=#'>5d 1'16,&F 谷氨酸,))"=#'<6<#'#<1'!")K )!1'==<#'66d 1'5A ,),!1'=561'A >d 1'!"B 3W 蛋氨酸)K ,=#=#1+U V 酪氨酸K )K >#'5#<!d 1'!"$J &缬氨酸,K K #!=!1/3V 丝氨酸),K "=#'>5!#'=1'#5,K ,"#!#1'<#'>),*"6##1'5=1'!=Y V %脯氨酸***#1'A 6!d #'!,&U 甘氨酸,,)"!!'>5<#'5A 1'A "**,"#1'A #1'>51'#6,,,"##'66#1'<<1'A "+E V 苏氨酸
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)V C 精氨酸
*,K !#>#'A "d 1'A "*,*
#1'=!1'>6d 1'#6)&J 丙氨酸
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6
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6
1
=!讨论
叶绿体基因的碱基组成在植物的进化过程中起
着十分关键的作用)#A *
&同义密码子偏好性使用现
象在各类植物中都有存在$研究表明$,*含量'W -;()丰度'
蛋白质的结构与氨基酸的组成等都会对密码子使用偏好性产生一定的影响)#"*
&,*含量是
衡量生物体密码子碱基组成重要指标)!1*&在本研
究中$扁蓿豆叶绿体基因组密码子,*平均含量为<1'=A e $且,*##<>'66e %&,*!#
6A '61e %&,*6#
65'#1e %$研究结果表明该物种倾向使用((K "(()类型的密码子$
该研究结果与蒺藜苜蓿的研究结果一致)!#*
&对扁蓿豆叶绿体基因组进行-/*K 分析$-/*K 值&#的61个密码子中$只有一个以，结尾$无以*结尾的密码子$该结果再次证明扁蓿豆叶绿体倾向使用((K "(()类型的密码子&
密码子.(*值通常介于!1">#之间$.(*值越小表明密码子的使用偏好性越弱$当.(*值为
6=时表明密码子无偏好性)#
5
*
&分析表明$扁蓿豆叶绿体基因组密码子最低.(*值为6='55$
密码子使用偏好性较弱&-/*K 是指对于某一特定的密码子
!
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