第４０卷第２３期２０２０年１２月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．２３Ｄｅｃ．，２０２０基金项目：第二次青藏高原综合科学考察研究（２０１９ＱＺＫＫ０６０３）；国家重点研发计划项目（２０１６ＹＦＣ０５０３４０３）；国家自然科学基金项目（４１５７１４９６，４１９７１２６３）收稿日期：２０２０⁃０２⁃１４；㊀㊀网络出版日期：２０２０⁃１０⁃２９
∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｘｕｚｒ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０２００２１４０２５６
魏子谦，徐增让．羌塘高原藏羚羊栖息地分布及影响因素．生态学报，２０２０，４０（２３）：８７６３⁃８７７２．ＷｅｉＺＱ，ＸｕＺＲ．ＨａｂｉｔａｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＴｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｉｎｔｈｅＣｈａｎｇＴａｎｇｐｌａｔｅａｕａｎｄｉｎｆｌｕｅｎｔｉａｌｆａｃｔｏｒｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（２３）：８７６３⁃８７７２．羌塘高原藏羚羊栖息地分布及影响因素 魏子谦１，２，徐增让１，∗
１中国科学院地理科学与资源研究所，北京㊀１００１０１２中国科学院大学，北京㊀１０００４９
摘要：藏羚羊作为羌塘高原草食性野生动物的典型代表，明确其栖息地的准确分布将有利于识别藏羚羊种保护关键区域，协调羌塘高原人与野生动物冲突㊂采用野外调查与物种分布模型相结合的办法，以藏羚羊栖息地选择偏好和迁徙规律为基础，利用Ｍａｘｅｎｔ模型模拟其在繁殖季节和非繁殖季节的栖息地分布，并通过栖息地质量模型辅以ＧＩＳ空间分析方法，识别受人类干扰的栖息地范围㊂结果表明：藏羚羊在非繁殖季节主要分布在羌塘高原东南部，围绕在林错等水系周围，其越冬区面积约为２６万ｋｍ２㊂倾向选择海拔４８００ｍ以上㊁气候温暖㊁靠近水源且食物资源丰富的区域㊂藏羚羊在繁殖季节栖息地明显呈现由南向北扩散的趋势，多在水系周围呈小片状分布于羌塘东北㊁中北㊁昆仑山南麓部分区域，产羔区面积约为３０万ｋｍ２㊂选择产羔地时则注重坡度㊁水源㊁海拔㊁气温日较差等，对植被资源的选择倾向较非繁殖季弱，重视迁徙通道连贯性和产羔区域安全性㊂ 羌塘高原人类活动整体较弱，北部羌塘国家级自然保护区是藏羚羊理想栖息地，但南部地区社会经济较发达，尤其是那曲地区南部和阿里西南部，居民地㊁道路和牧业等人类活动对栖息地干扰较大，受干扰面积分别占藏羚羊越冬区的３９．７％，产羔区的３４．９％㊂㊀ 关键词：藏羚羊；栖息地；羌塘高原；Ｍａｘｅｎｔ模型；栖息地质量模型ＨａｂｉｔａｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＴｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｉｎｔｈｅＣｈａｎｇＴａｎｇｐｌａｔｅａｕａｎｄｉｎｆｌｕｅｎｔｉａｌｆａｃｔｏｒｓ㊀
ＷＥＩＺｉｑｉａｎ１，２，ＸＵＺｅｎｇｒａｎｇ１，∗
１ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ２ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：ＡｓａｔｙｐｉｃａｌｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｏｆｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓｗｉｌｄｌｉｆｅｉｎｔｈｅＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ，ｔｈｅＴｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｉｓｌｉｓｔｅｄａｓｎｅａｒｔｈｒｅａｔｅｎｅｄｂｙｔｈｅＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＵｎｉｏｎｆｏｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆＮａｔｕｒｅ（ＩＵＣＮ）ＲｅｄＬｉｓｔｆｏｒｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｗｉｌｄｌｉｆｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ．ＩｔｉｓｍａｉｎｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＣｈｉｎａ，Ｉｎｄｉａ，ａｎｄＮｅｐａｌ．Ｐｒｅｓｅｎｔｌｙ，ｔｈｅｒｅｉｓｎｏｃｌｅａｒｒａｎｇｅｆｏｒＴｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｈａｂｉｔａｔｉｎｔｈｅＣｈａｎｇＴａｎｇａｒｅａ．ＡｃｃｕｒａｔｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｒｅｇａｒｄｉｎｇｉｔｓｈａｂｉｔａｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｗｉｌｌｈｅｌｐｔｏｌｏｃａｔｅｋｅｙａｒｅａｓｆｏｒＴｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ．Ｉｔｗｉｌｌａｌｓｏａｉｄｉｎｔｈｅｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｅｆｆｏｒｔｓｔｏｍａｎａｇｅｃｏｎｆｌｉｃｔｓｂｅｔｗｅｅｎｈｕｍａｎｓａｎｄｗｉｌｄｌｉｆｅｆｒｏｍｔｈｅｓｏｃｉｏ⁃ｅｃｏｎｏｍｉｃｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅＣｈａｎｇＴａｎｇｐｌａｔｅａｕ，ｗｈｉｃｈｈａｓｅｘｈｉｂｉｔｅ
ｄａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄ．ＴｈｅｆｉｅｌｄｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｗａｓｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈａＳｐｅｃｉｅｓＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎＭｏｄｅｌｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ．Ｈａｂｉｔａｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ，ａｎｄｍｉｇｒａｔｉｏｎｒｕｌｅｓｏｆＴｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．ＴｈｅｄａｔａｏｎｔｈｅｌｏｃａｔｉｏｎｏｆＴｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｓｗｅｒｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｔｒａｎｓｅｃｔｍｅｔｈｏｄ，ａｎｄｔｈｅＭａｘｅｎｔｍｏｄｅｌｗａｓｕｓｅｄｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｉｔｓｈａｂｉｔａｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇａｎｄｎｏｎ⁃ｂｒｅｅｄｉｎｇｓｅａｓｏｎｓ．ＵｓｉｎｇｔｈｅＨａｂｉｔａｔＱｕａｌｉｔｙｍｏｄｅｌａｎｄＧＩＳｓｐａｔｉａｌａｎａｌｙｓｉｓｍｅｔｈｏｄ，ｗｅａｃｃｕｒａｔｅｌｙｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｔｈｅｈａｂｉｔａｔｒａｎｇｅｔｈａｔｗａｓｄｉｓｔｕｒｂｅｄｂｙｈｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｓｕｃｈａｓｕｒｂａｎｉｚａｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ，ａｎｄａｎｉｍａｌｈｕｓｂａｎｄｒｙ，ａｍｏｎｇｏｔｈｅｒｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：
４６７８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀ＴｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｓｗｅｒｅｍａｉｎｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｅａｓｔｏｆｔｈｅＣｈａｎｇＴａｎｇｐｌａｔｅａｕｄｕｒｉｎｇｔｈｅｎｏｎ⁃ｂｒｅｅｄｉｎｇｓｅａｓｏｎｆｏｒｔｈｒｅｅ⁃ｑｕａｒｔｅ
ｒｓｏｆｔｈｅｙｅａｒ，ｗｈｉｃｈｗａｓｔｙｐｉｃａｌｌｙｌｏｃａｔｅｄａｒｏｕｎｄｌａｋｅｓａｎｄｒｉｖｅｒｓ，ｓｕｃｈａｓＳｅｌｉｎｃｏ．Ｔｈｅｏｖｅｒ⁃ｗｉｎｔｅｒａｒｅａｗａｓａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ２６００００ｋｍ２．ａｎｄａｎｔｅｌｏｐｅｓｃｈｏｏｓｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓａｎｄｌａｋｅｓｉｄｅｓａｔａｎａｌｔｉｔｕｄｅｏｆｍｏｒｅｔｈａｎ４８００ｍ．Ｔｈｅｓｅａｒｅａｓｗｅｒｅｗａｒｍ，ｃｌｏｓｅｔｏｗａｔｅｒ，ａｎｄｈａｄａｂｕｎｄａｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｓｅａｓｏｎ，ｔｈｅｈａｂｉｔａｔｏｆＴｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｓｓｈｏｗｅｄｔｈｅｔｒｅｎｄｏｆｍｏｖｉｎｇｆｒｏｍｓｏｕｔｈｔｏｎｏｒｔｈａｎｄｗｅｒｅｍｏｓｔｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎｓｍａｌｌａｒｅａｓａｒｏｕｎｄｔｈｅｗａｔｅｒｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ，ｔｈｅｍｉｄ⁃ｎｏｒｔｈｅｒｎａｒｅａｏｆＣｈａｎｇＴａｎｇ，ａｎｄｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎｆｏｏｔｏｆｔｈｅＫｕｎｌｕｎＭｏｕｎｔａｉｎ，ｃｏｖｅｒｉｎｇａｎａｒｅａｏｆａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ３０００００ｋｍ２．Ｗｈｅｎｃｈｏｏｓｉｎｇａｌａｍｂｉｎｇａｒｅａ，ｇｒｅａｔｅｒｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｃｃｕｒｒｅｄｆｏｒｔｈｅｓｌｏｐｅ，ｎｅａｒｂｙｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｓ，ｈｉｇｈｅｒａｌｔｉｔｕｄｅｓ，ａｎｄｄａｉｌｙｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ．Ｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓａｎｄｃｏｖｅｒａｇｅｗｅｒｅｗｅａｋｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｎｏｎ⁃ｂｒｅｅｄｉｎｇｓｅａｓｏｎ，ａｎｄｍｏｒｅｉｍｐｏｒｔ
ａｎｃｅｏｃｃｕｒｒｅｄｆｏｒｔｈｅｃｏｎｎｅｃｔｅｄｎｅｓｓｏｆｍｉｇｒａｔｉｏｎｃｈａｎｎｅｌｓａｎｄｓａｆｅｔｙｄｕｒｉｎｇｃａｌｖｉｎｇ．ＡｌｌｈｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅＣｈａｎｇＴａｎｇｐｌａｔｅａｕａｒｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｗｅａｋ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈａｎｇＴａｎｇＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅ，ｗｈｉｃｈｉｓａｎｉｄｅａｌｈａｂｉｔａｔｆｏｒＴｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｓ，ｂｕｔｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎａｒｅａ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎｐａｒｔｏｆＮａｑｕａｎｄｔｈｅｓｏｕｔｈｗｅｓｔｐａｒｔｏｆＡｌｉ，ｈｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｒｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｈｉｇｈ．Ｈａｂｉｔａｔａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｈｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｓｕｃｈａｓｒｅｓｉｄｅｎｔｉａｌａｒｅａｓ，ｒｏａｄｓ，ａｎｄａｎｉｍａｌｈｕｓｂａｎｄｒｙ，ａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ３９．７％ｏｆｔｈｅｗｉｎｔｅｒｉｎｇａｒｅａａｎｄ３４．９％ｏｆｔｈｅｌａｍｂｉｎｇａｒｅａ．ＴｈｅｓｅａｒｅａｓｓｈｏｕｌｄｂｅｇｉｖｅｎｇｒｅａｔｅｒａｔｔｅｎｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅＴｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ．
ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｔｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅ；ｈａｂｉｔａｔ；ＣｈａｎｇＴａｎｇｐｌａｔｅａｕ；Ｍａｘｅｎｔｍｏｄｅｌ；ＨａｂｉｔａｔＱｕａｌｉｔｙｍｏｄｅｌ
藏羚羊（Ｐａｎｔｈｏｌｏｐｓｈｏｄｇｓｏｎｉｉ）是‘国家重点保护野生动物名录“确定的国家一
级保护野生动物，‘濒危野生动植物种国际贸易公约“［１］附录Ｉ物种，２０１６年被国际大自然保护联盟（ＩＵＣＮ）濒危野生动物保护红目录列为近危（ＮＴ）［２］，在中国㊁印度和尼泊尔都有分布，目前主要生活在以羌塘高原为中心的青藏高原高寒荒漠区［３⁃４］㊂早在更新世藏羚羊就已生存于青藏高原［５］，在长达二百万年的进化中，从生理特征㊁生活习性都适应了这里独特且严峻的自然条件，形成按季节迁徙和繁殖规律，被公认为青藏高原动物区系的典型代表［２，６］㊂藏羚羊多分布在海拔４５００ｍ以上的高寒荒漠生态系统㊂栖息地覆被类型多为荒漠草原㊁高山植被，部分为高寒草甸和沼泽，植被落结构简单，植株低矮，盖度低［７⁃８］㊂禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）㊁莎草科（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）及豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）植物为藏羚羊主要食谱构成［９⁃１０］，其中禾本科植物占采食总量的６０％，包括紫花针茅（Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ）㊁扇穗茅（Ｌｉｚｚｌｅｄａｃａｒａｃｍｏｓａ）㊁早熟禾（Ｐｏａａｎｎｕａ）㊁昆仑嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａｌｉｚｌｅｄａｌｅａ）等［１１］㊂藏羚羊是羌塘高原有蹄类中唯一的迁徙物种㊂成年藏羚羊一年中除交配季节，绝大部分时间雌雄分㊂每年６月份，雌性藏羚羊逐渐集结并向夏季产羔区迁徙，６月２０日至７月１０日小羊羔陆续出生，完成生产后雌性藏羚羊于７月上旬回迁，８月返回越冬栖息地［１２⁃１３］㊂羌塘高原的藏羚羊总体呈现由南向北迁徙趋势㊂不同区域种迁徙路线不同，如羌塘西部的藏羚羊多集结至昆仑山南麓，甚至翻越昆仑山至新疆阿尔金山产羔；东部藏羚羊一路北上，朝可可西里方向迁徙；南部藏羚羊则仅向附近僻静的河流宽谷迁徙小段距离等待产羔［１４⁃１５］㊂每年藏羚羊需在越冬区度过３／４的时间，越冬区多为距离水源较近㊁植被盖度较高
㊁可食植物丰富㊁温暖湿润的草原或河湖滩地［１６］㊂产羔区的食物资源和气候条件都相对较差，但人类和其他野生动物干扰较少，僻静安全［１７⁃１８］㊂
人类活动是影响藏羚羊栖息地选择的主要因素［１９］，因其天生警觉性强，在选取栖息地时会明显避让人类活动区域㊂近年，随着野生动物保护工作不断增强，藏羚羊种数量恢复性增长，对栖息地及水草资源需求不断扩张［９］㊂同时，羌塘地区社会经济发展㊁放牧生产㊁道路交通和城镇建设等人为干扰日益加剧［２０］，直接或间接侵占了藏羚羊栖息地，其中交通道路会破坏原有栖息地的连通性，并延缓藏羚羊迁徙行为［１２，２１］，牧业生产将导致草场资源竞争，另外闯入承包草场的藏羚羊会招致牧民驱逐［２０］㊂已有研究采用样点㊁样线等野外调查法对物种栖息地的分布范围开展调查［４，１２⁃１４，１７，１９，２２⁃２４］，取得一些珍贵的资料㊂但藏羚羊分布范围广，栖息地可进入性差［２２］，野外调查难度大，其栖息地数据相对零散，给藏羚羊种保护带来困难㊂
论文以羌塘高原为研究区，把握藏羚羊生活习性，刻画栖息地选择偏好特征㊂采用样线法收集藏羚羊出现点位数据，利用Ｍａｘｅｎｔ（ｍａｘｉｍｕｍｅｎｔｒｏｐｙｍｏｄｅｌ）模型按藏羚羊迁徙习性分别模拟其繁殖与非繁殖两季栖息地范围㊂考虑城乡聚落㊁交通道路㊁牧业生产等主要人类活动，基于ＨａｂｉｔａｔＱｕａｌｉｔｙ模型模拟人为活动对栖息地干扰㊂识别藏羚羊在不同季节的栖息地分布和受人类活动干扰区域，助力相关部门明确关键保护地域㊁科学调整保护区功能分区，维
持迁徙通道连通性，以提高野生动物保护的针对性和有效性㊂
１㊀研究方法与数据来源
１．１㊀研究区
羌塘高原藏语意为 北方的旷野 ，指冈底斯 念青唐古拉山脉以北，昆仑山脉以南的广阔地区，行政上属西藏自治区的那曲与阿里两地区管辖，是青藏高原的重要组成部分㊂区域内平均海拔约４５００ｍ以上，地势高亢㊁开阔坦荡㊁起伏平缓，植被类型简单，盖度低［８，２５］㊂野生动物是羌塘高原上最活跃也是最引人注目的部分，十余种国家一级保护动物生活在这片土地上，其中藏羚羊作为草食性有蹄类的典型代表，在羌塘高原具有得天独厚的优势，截至２０１５年，羌塘高原的藏羚羊估计约达２０万只，约占世界种数量７０％［２０，２６⁃２７］㊂１．２㊀研究方法１．２．１㊀样线法采集野生动物出现点样本
与当地野生动物保护部门座谈㊁走访当地居民㊁查阅现有资料等确定藏羚羊在不同季节的大致栖息地范围㊂于２０１９年５月和８月，开展野外样线调查，采集羌塘高原藏羚羊出现点位样本㊂根据地理㊁水草资源布设样线，沿样线以１０ ２０ｋｍ／ｈ车速，通过肉眼观察辅以视得乐８倍夜视双筒望远镜，记录观测点坐标㊁距藏羚羊距离和相对角度，计算得到藏羚羊出现点信息㊂通过样线法共记录到３８个藏羚羊出现点位数据，另外从野生动物保护学会（ＷＣＳ）青藏高原有蹄类动物现状及趋势报
告［２８］和相关文献［３，６，１５］中获取部分２０００年以后藏羚羊出现点位坐标，对其数字化，通过遥感影像和生境信息对比校正，获取了１２９个藏羚羊出现点位作为补充㊂将所有样点通过ＡｒｃＧＩＳ缓冲区分析法筛选，以０．５ｋｍ作为缓冲半径，若１ｋｍ范围出现多点则仅保留１个，以降低样本空间信息冗余度㊂
在模拟栖息地时，按迁徙繁殖时间可将藏羚羊栖息地分为暖季产羔区和冷季越冬区㊂为此，将每年５月下旬至７月末，从藏羚羊开始迁徙至完成产羔后带领新生幼崽回迁至越冬区这一过程中途经和停留的位置（包括该时期部分没有迁徙行为的雌㊁雄性藏羚羊的活动位置）作为藏羚羊的产羔点；将每年除了迁徙繁殖月份以外其他时间栖息㊁活动点位作为越冬点㊂最终获得羌塘高原藏羚羊夏季产羔点６１个，越冬点１０６个，如图１所示㊂
１．２．２㊀Ｍａｘｅｎｔ模拟栖息地分布
最大熵模型Ｍａｘｅｎｔ［２９］基于物种出现点位及其对应的环境变量模拟物种栖息地的分布，广泛应用于野生动物保护研究，是目前模拟与预测能力最强的物种分布模型［３０⁃３３］㊂它假设物种分布是根据物种分布的概率ｐ确定的，ｐ的大小反映了物种对环境因子偏好程度㊂Ｍａｘｅｎｔ在所有满足约束条件的模型中，选择熵值最大（即分布最均匀）的结果预测物种分布［２９］㊂
Ｘɪ｛ｘ１，ｘ２， ，ｘｎ｝，ｙ为随机离散变量，Ｘ的概率分布为ｐ（ｘｉ），ｉ＝１，２．．．，
ｎ，ｙ的条件熵为：
Ｈｙ｜Ｘ()＝ðｎｉ＝１ｐ（ｘｉ）Ｈｙ｜Ｘ＝ｘｉ()＝－ðｎｉ＝１ｐ（ｘｉ）ｐ（ｙ｜ｘｉ）ｌｏｇｐ（ｙ｜ｘｉ)（１）
最大熵特征根ｆ（ｘｉ，ｙ）为约束条件下的最优化问题的解［３４］：
ｍａｘｐɪＣＨｐ（ｙ｜ｘ()）＝－ðｎｉ＝１ｐ（ｘｉ）ｐ（ｙ｜ｘｉ）ｌｏｇｐ（ｙ｜ｘｉ)（２）ｓｕｂｊｅｃｔｔｏðｉｙｐ（ｙ｜ｘｉ）＝１（３）拼接墙
模型中的变量ｙ为物种分布可能性大小，Ｘ为一系列环境变量，包括气候㊁地貌㊁植被等㊂研究以藏羚羊
５
６７８㊀２３期㊀㊀㊀魏子谦㊀等：羌塘高原藏羚羊栖息地分布及影响因素㊀
实测出现点位（图１）为训练和测试样本，据藏羚羊的生理习性和栖息地选择偏好，选择了多个与藏羚羊分布直接相关的环境背景因子，为降低共线性，防止模型过度拟合，对所有环境变量进行相关性分析，排除相关性较强且与藏羚羊栖息地选择偏好联系较弱的环境变量，最终得到１２个指标（表１）nifeshe
，包括７个气候因子：Ｂｉｏ１年均温度㊁Ｂｉｏ２平均日较差㊁Ｂｉｏ１０最暖季平均气温㊁Ｂｉｏ１１最冷季平均气温㊁Ｂｉｏ１２年降水量㊁Ｂｉｏ１８最暖季降水量㊁Ｂｉｏ１９最冷季降水量；２个地理因子：海拔㊁坡度，和３个食物水源因子：植被类型㊁植被盖度和距水源距离㊂利用Ｍａｘｅｎｔ３．４．１［３５］对藏羚羊的夏季产羔区和越冬区分别进行模拟㊂模型运行时随机抽取２０％样本作为测试数据集，其余８０％样本作为训练数据集㊂使用刀切检验（Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ）测定各环境变量对藏羚羊栖息地分布的贡献，创建环境变量响应曲线㊂依据ＡＵＣ值（ａｒｅａｕｎｄｅｒＲＯＣｃｕｒｖｅ，受试工作特征曲线与横坐标围成的面积）进行模型精度评价［３６］㊂Ｍａｘｅｎｔ模型推荐的评价标准为：测试ＡＵＣ＝０．６ ０．７模拟效果较弱，０．７ ０．８一般，０．８ ０．９良好，大于０．９为优秀㊂
１．２．３㊀ＩｎＶＥＳＴ生境质量模块模拟人类活动对生境的威胁
综合考虑草地放牧㊁城乡聚落㊁交通道路等主要人类活动（表１），采用ＩｎＶＥＳＴ３．５．０ＨａｂｉｔａｔＱｕａｌｉｔｙ模块，就人类活动对栖息地质量的影响进行定量分析㊂一般人类活动指数超过０．０９的区域属于城镇空间，低于０．０２的区域为受人类干扰较弱区域㊂人类活动强度指数（Ｄｘｊ）计算见公式４数模转换
［３７］：Ｄｘｊ＝ðＲｒ＝１ðＹｒ
ｙ＝１ｗｒðＲｒ＝１ｗｒｒｙ㊃ｉｒｘｙ㊃βｘ㊃Ｓｊｒ
（４）其中：ｗｒ为第ｒ种威胁的权重，ｒｙ为源于栅格ｙ处的第ｒ种威胁水平；ｉｒｘｙ为ｒ威胁从威胁源ｙ到栅格ｘ的衰减率；βｘ为易受扰动水平；Ｓｊｒ为栖息地ｊ对ｒ威胁的敏感性㊂
为便于空间分析，主要威胁因子包括城镇聚落用地（ｕｒｂ）㊁乡村聚落用地（ｒｒ）㊁耕地（ｃｒｐ）㊁公路（ｐｒｄｓ）㊁乡村路（ｓｒｄｓ）㊂根据各种威胁的相对强度，权重依次取１㊁０．６㊁０．７㊁１和０．６，最大影响距离依次取１０㊁８㊁６㊁８㊁６ｋｍ㊂威胁出现，威胁水平取１，未出现取０㊂易受扰动水平取１㊂栖息地对各种威胁的敏感性取［０，１］㊂
１．３㊀数据来源藏羚羊点位数据和环境背景数据分别如图１和表１所示
㊂图１㊀藏羚羊点位数据
Ｆｉｇ．１㊀Ｔｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｐｏｉｎｔｄａｔａ
２㊀研究结果
２．１㊀栖息地分布现状
根据藏羚羊不同月份已知点位数据和相关环境因子，利用Ｍａｘｅｎｔ分别模拟其在非繁殖季节（越冬区）和
６６７８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀
繁殖季节（产羔区）的分布情况㊂模拟显示越冬区测试ＡＵＣ＝０．８３４，产羔区测试ＡＵＣ＝０．８０５，评级均为良好［２９，３６］，说明该模型在模拟藏羚羊两季栖息地方面具有较高可信度㊂
表１㊀藏羚羊栖息地分布影响因子及数据来源
Ｔａｂｌｅ１㊀Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｖａｒｉａｂｌｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｓｏｕｒｃｅｓ
大类Ｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
毛刷制作
二级类Ｓｅｃｏｎｄｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ数据来源Ｄａｔａｒｓｏｕｒｃｅｓ气候因子led线形投光灯
Ｂｉｏ１年均温度
ＷｏｒｌｄＣｌｉｍ１．４，ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ．ｏｒｇ／［３８］ＣｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒｓＢｉｏ２平均日较差同上Ｂｉｏ１０最暖季平均温度同上Ｂｉｏ１１最冷季平均气温同上Ｂｉｏ１２年降水量同上Ｂｉｏ１８最暖季降水量
同上Ｂｉｏ１９最冷季降水量同上地形因子
海拔青藏高原科学数据中心ＡＳＴＥＲ＿ＧＤＥＭ数据集［３９］Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓ坡度青藏高原ＡＳＴＥＲ＿ＧＤＥＭ数据集［３９］食物水源因子
距水源距离通过ＡｒｃＧＩＳ计算区域距河湖的欧氏距离ＦｏｏｄａｎｄＷａｔｅｒＳｏｕｒｃｅｓＦａｃｔｏｒｓ
植被类型‘１ʒ１００００００中国植被图集“北京科学出版社［４０］植被覆盖度ＥＳＡＣＣＩ⁃ＬＣ，３００土地覆被产品ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｓａ⁃ｌａｎｄｃｏｖｅｒ⁃ｃｃｉ．ｏｒｇ／人类活动因子
土地利用／覆被数据
１ʒ２５万土地覆被数据由地球系统科学数据共享平台提供
ＨｕｍａｎＡｃｔｉｖｉｔｉｅｓＦａｃｔｏｒｓ道路分布数据
Ｏｐｅｎｓｔｒｅｅｔｍａｐ，ｈｔｔｐｓ：／／ｗｗｗ．ｏｐｅｎｓｔｒｅｅｔｍａｐ．ｏｒｇ／结合羌塘地区野生动物保护部门的巡查数据，当地牧户访谈结果和已有文献记录，将Ｍａｘｅｎｔ运算结果区分为 潜在栖息地 和 非潜在栖息地 ，并对潜在栖息地的重要等级进行阈值划分㊂设定藏羚羊潜在越冬区的出现概率的阈值为大于０．１，如图２所示㊂设定夏季产羔区出现概率的阈值为大于０．１５，如图３所示
㊂
图２㊀藏羚羊越冬区分布
Ｆｉｇ．２㊀ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＴｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｏｖｅｒ⁃ｗｉｎｔｅｒ
ａｒｅａ图３㊀藏羚羊产羔区分布
Ｆｉｇ．３㊀ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＴｉｂｅｔａｎａｎｔｅｌｏｐｅｌａｍｂｉｎｇａｒｅａ
藏羚羊越冬区主要分布在羌塘高原东南部，集中于那曲地区的西南部及阿里部分地区，越冬区面积约为２６３９８４ｋｍ２，占研究区的３８．３％㊂其中重要和极重要越冬区面积分别为６６８０１．６ｋｍ２和３２８０２．８ｋｍ２，集中分布在双湖㊁和申扎三县交界处，围绕林错㊁吴如错和达则错，另外在阿里地区改则县㊁措勤和日土也有部分分布㊂产羔区相对于越冬区则明显呈现向北部扩散的趋势，成片状分布在日土县东北部㊁改则县西北㊁那曲地区东南部和北部区域，面积约为３０４８４８ｋｍ２，占研究区的４４．２％，重要和极重要产羔区面积分别为１１１５２６ｋｍ２和
７９０８４ｋｍ２，分布相对分散，在北部和南部水系附近多分布有重要产羔区㊂２．２㊀栖息地分布的自然影响因素通过环境因子的响应曲线可以看出藏羚羊在选择越冬区时，倾向于选择海拔大于４８００ｍ，年均温度高于－５ħ，坡度小于１０ʎ，年降水量大于２００ｍｍ，植被类型为紫花针茅㊁珠峰苔草高寒草原，紫花针茅㊁垫状驼绒藜
７６７８㊀２３期㊀㊀㊀魏子谦㊀等：羌塘高原藏羚羊栖息地分布及影响因素㊀
珊瑚姜
８６７８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀高寒草原和苔状蚤缀与垫状点地梅垫状植被，水母雪莲㊁凤毛菊高山稀疏植被，距水源５ｋｍ以内㊁食物充足，温暖，地势平缓，植被盖度相对高的区域㊂夏季产羔区则倾向于选择植被类型为垫状驼绒藜高寒荒漠㊁紫花针茅高寒草原㊁垫状驼绒藜高寒草原㊁青藏苔草高寒草原㊁小嵩草高寒草甸㊁嵩草沼泽化高寒草甸，另外坡度小于１０ʎ，海拔大于４８００ｍ，平均气温日较差１１ １６ħ，距水源１０ｋｍ以内，最暖季降水量小于３００ｍｍ的区域㊂在影响藏羚羊栖息地选择的１２个环境因子中，植被类型㊁距水源距离㊁坡度㊁Ｂｉｏ２（平均气温日较差）和Ｂｉｏ１８（最暖季降水量）是决定产羔地分布的最主要因素，累计贡献值达９４．４％㊂影响藏羚羊越冬区选择的环
境因素贡献值相比产羔区更加分散，植被类型和Ｂｉｏ１１（最冷季平均气温）贡献值突出，分别为３６．３％和２５．２％，Ｂｉｏ１８（最暖季降水量）㊁Ｂｉｏ１２（年降水量）㊁坡度㊁Ｂｉｏ１０（最暖季平均气温）㊁Ｂｉｏ１（年均气温）也较重要㊂由两类栖息地环境因子的贡献值差异（表２）可以看出藏羚羊在选择越冬区时更偏好食物充足，植被覆盖度较高并且气候温暖的区域，属于资源偏好㊂相比之下，藏羚羊在迁徙选择产羔地时则更加注重水源㊁坡度㊁海拔㊁气温日较差等，对植被资源的选择倾向较越冬区弱，更加重视迁徙通道连贯性和产羔区安全性㊂
图４㊀两类栖息地环境因子贡献值
Ｆｉｇ．４㊀Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｖａｌｕｅｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｗｏｋｉｎｄｏｆｈａｂｉｔａｔｓ
２．３㊀人类活动对栖息地的影响
随着羌塘地区社会经济的发展，栖息地受到多种人类活动干扰，致使其适宜性下降㊂采用ＨａｂｉｔａｔＱｕａｌｉｔｙ模拟了人类活动对栖息地的影响强度指数㊂选取人类活动强度指数０．０２５作为阈值，小于该阈值人类活动对藏羚羊干扰较弱㊂以０．０２５㊁０．０３㊁０．０４为分界点将人类活动划分为 较弱㊁一般㊁较强㊁强 四个等级，如图７所示㊂虽然羌塘高原整体人类活动水平较低，但是在那曲地区南部㊁阿里地区东南和西南部仍有部分人类活动较活跃区域㊂
将人类活动强度指数大于０．０２５的区域与藏羚羊产羔区和越冬区叠加（图８）：发现受到人类活动干扰的越冬区面积为１０４７６３ｋｍ２，占越冬区３９．７％；受到人类活动干扰的产羔区面积为１０６３４１ｋｍ２，占产羔区的３４．９％；羌塘高原有１９５６５１ｋｍ２区域同时作为藏羚羊繁殖季节和非繁殖季节栖息地，其中８０１６１ｋｍ２受到了人类活动的干扰，主要分布在那曲地区班戈县㊁申扎县，县东南部和双湖县南部，以及阿里地区东南局部，干扰类型多为居民地㊁放牧生产和交通旅游业等人类活动㊂
