养分的运输与分配 植物根系从介质中吸收的矿质养分，一部分在根细胞中被同化和利用；另一部分经皮层组织进入木质部输导系统向地上部输送，供应地上部生长发育所需要的养分。同时，植物地上部绿组织合成的光合产物及部分矿质养分则可通过韧皮部系统运输到根部，构成植物体内的物质循环系统，调节着养分在体内的分配。 根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内再经皮层组织到达中柱的迁移过程叫养分的横向运输。由于其迁移距离短，又称为短距离拉输。养分从根经木质部或韧皮部到达地上部的运输以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程，称为养分的纵向运输。由于养分迁移距离较长，又称为长距离运输。一、运输途径 养分在根中的横向运输有2条途径：即质外体途径和共质体途径（图4-1）。质外体是由细胞壁和细胞间隙所组成的连续体。它与外部介质相通，是水分和养分可以自由出入的地方，养分迁移速率较快。共质体是由细胞的原生质（不包括液泡）组成的，穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成一个整体，这些相互联系起来的原生质整体称为共质体。共质体通道是靠胞间连丝把养分从一个细胞转运到相邻的细胞中，借助原生质的环流，带动养分的运输，最后向中柱转运。在共质体运输中，胞间连丝起着沟通相邻细胞间养分运输的桥梁作用。因此，细胞内胞间连丝的数目和直径的大小对养分的运输都具有重要意义。 在质外体途径中，养分从表皮迁移到达内皮层后，由于凯氏带的阻隔，不能直接进入中柱，而必须首先穿过内皮层细胞原生质膜转入共质体途径，才能进入中柱。 养分在横向运输过程中是途经质外体还是共质体，主要取决于养分种类、养分浓度，根毛密度，胞间连丝的数量，表皮细胞木栓化程度等多种因素。 | |
（一）养分种类
由于养分的特性不同，进行横向运输的途径也不同。一般来讲，以主动跨膜运输为主的养分，如K十,H2PO4-，其横向运输以共质体途径为主；而以被动跨膜运输为主的养分，如Ca2+,则以质外体途径为主。此外，以分子态被吸收的养分，如H3B03,H4Si04等也常以质外体途径运输为主。
（二）外界养分浓度
根表皮细胞吸收养分的速率是有一定限度的。当介质中养分的浓度较低、向根的供应速率小于根表皮细胞的吸收速率时，养分主要是直接被表皮细胞所吸收，通过共质体途径进入细胞。通常土壤溶液中磷和钾的浓度都很低，根系的吸收速率大于土壤的供应速率，根际呈亏缺状况。因此，这两种养分的横向运输主要是通过共质体途径。相反，如果介质中养分浓度较高，根表皮细胞已达到了最大吸收速率，尚有过剩的养分有机会进入自由空间，则可通过质外体途径运输到中柱。例如，石灰性土壤中钙、镁的有效性都很高，根细胞的吸吸能力又很有限，土壤的供应速率远高于根表皮细胞的吸收速率，所以这些养分主要通过质外体向中柱迁移。应该指出，在施用大量磷、钾肥后，在局部土壤中，磷、钾的浓度明显提高的情况下，也会有一部分磷和钾养分是通过质外体进入细胞的。
（三）根毛密度
根毛对多种养分的吸收有十分重要的作用，尤其对土壤中移动性小的养分如磷和钾更是如此。根毛密度越大，它和土壤的接触面积也就越大，根毛吸收的养分数量占根系吸收总量的比例也就越高。根毛吸收的养分可直接进入共质体途径。 | |
（四）胞间连丝数量
胞间连丝是共质体系统连接相邻细胞的运输桥梁，其数量多少决定着共质体的运输潜力。若胞间连丝数量不多，则会降低共质体的运输能力，从而迫使更多的养分转入质外体途径。根表皮细胞的胞间连丝数目常与是否形成根毛有关，一般来说，形成根毛的细胞，其胞间连丝数量比其他细胞多（图4-2），而且不同位置细胞壁上的数目也不同，面向中柱的根毛细胞壁上的胞间连丝数目最多。这种分布方式有利于根毛吸收的养分通过共质体迅速向中柱转运。
（五）菌根浸染
菌根真菌侵染程度影响着养分在两条运输途径中的分配。菌根菌丝侵入皮层细胞内，根外菌丝从土壤中吸收的养分通过菌丝直接运输到皮层细胞，而不需要经过质外体空间。因此，菌根的侵染率越高，则有更多的养分可直接进入皮层组织细胞内，相应地质外体运输养分的比例也就越小，菌根对磷、锌、铜等养分的吸收最为重要，因而对这些养分的横向运输途径的影响也最明显。
二、运输部位
由于根的不同部位其解剖学和生理学特征不同，因而从根尖至基部各部位吸收养分的能力存在很大的差异，表现在横向运输方面也有不同的特点。根尖部生理活动旺盛，细胞吸收养分的能力较强，但由于该部位的输导系统尚未形成，不能将养分及时输出。因此，养分的横向运输量很低。伸长区及稍后的区域输导系统初步形成，同时内皮层尚未形成完整的凯氏带，养分可以通过质外体直接进入木质部导管。这个区域是质外体运输养分的主要吸收区，如钙和硅，这些养分在该根区的横向运输量最大（图4-3）。在根毛区，内皮层形成了凯氏带，阻止质外体中的养分直接进入中柱木质部。而从共质体途径运输的养分则受影响不大，如磷、钾以及氮等。因此，根毛区养分的运输主要是以共质体形式进行的。根毛区以后是根的较老部分，这部分根的外周木栓化程度较高，水分和养分都难以进入，显然对养分的横向运输也是极其微弱的。 | |
三、养分如何进入木质部 （一）养分进入机理 介质中的养分经质外体或共质体到达内皮层后，都并入共质体途径，进而进入中柱。除尚未分化完全的木质部导管含有细胞质外，其余导管都不含细胞质，形成中空的质外体空间。养分从中柱薄壁细胞向木质部导管的转移过程，实际上是离子自共质体向质外体的过渡过程。离子以“双泵模型”的形式进入木质部，如图4-4所示，离子进入木质部导管需经两次泵的作用，第一次是将离子由介质或自由空间主动泵入细胞膜内，进入共质体；第二次是将离子由木质部薄壁细胞主动泵入木质部导管。根据代谢抑制剂能很快抑制离子向木质部的运输过程的现象，表明离子进入木质部与代谢活动相祸联。利用电子探针分析技术，原位测定根横截面K十的浓度分布后发现，大麦根的木质部K十的浓度最高。这表明，离子进入木质部是逆浓度梯度进行的主动吸收过程。 | |
离子进入木质部的过程中，薄壁细胞起着重要的作用，它们紧靠木质部导管外围，是离子进入导管的必经之路。这些细胞含有浓厚的细胞质和发达的膜系统，还有大量的线粒体，这些都是细胞具有旺盛代谢能力和离子转运能力的特征。
（二）影响离子进入木质部的因素
引起根木质部中离子移动的动力是根压和蒸腾作用。植物根细胞膜对水的透性比离子大得多。当离子进入木质部导管后，增加了导管汁液的浓度，使水势下降，引起导管周围的水分在水势差的作用下扩散进入导管，从而产生一种使导管汁液向上移动的压力，即“根压”。由于根压的作用使水分和离子在导管中向地上部移动，因此在植物叶尖或叶缘泌出水珠，即吐水现象。若把幼苗茎基部切断，可以收集到木质部汁液，即伤流液。根压是离子在木质部长距离运输的动力之一，而蒸腾作用则是木质部汁液向上移动的另一个动力。木质部汁液的离子浓度与体积的乘积就是离子进入木质部导管的总量，其数量大小决定于外部环境条件、养分特性以及植物代谢活性等诸多因素。
1. 外界离子浓度 外界离子浓度从两方面影响着离子进入木质部的数量。它不仅影响木质部汁液的浓度，而且影响木质部汁液的体积。当介质离子浓度增加时，进入木质部的离子增加，浓度也随着提高。渗透压提高，增加吸水能力，从而木质部汁液体积增大；但是，如果外部介质离子浓度过高，水势太低时，则会出现水分难以进入，而导致木质部汁液体积下降。由此可见，只有外部介质离子浓度适中时，进入木质部的离子总量才会最大（表4-1）。 | |
表4-1 介质浓度对向日葵伤流中K+ 含量的影响龙脑抑菌剂 | |
介质K+浓度/mmol·L-1 | 伤流液K+浓度/mmol·L-1 | 伤流液体积/mL | 总K+量/μg | 0.1 | 7.3 | 4 | 29.2 | 1 | 10 | 印花胶浆4.5 | 45 | 10 | 16.6 | 1.6 | 26.6 | | | | |
| |
2. 温度 介质温度影响着木质部汁液的体积和离子浓度，其中对体积的影响大于浓度（表4-2）。随着温度的升高，水分的黏滞度降低，因而更易于扩散进入木质部，使木质部汁液的体积增加。对于离子浓度的影响则比较复杂。离子种类不同，其影响也不同。例如，随温度上升，K＋浓度上升，而Ca2＋的浓度则下降。这是由于根质膜的选择性随温度的提高而增加，从而使钾容易被吸收，但对钙不利。 | |
表4-2 温度对玉米伤流数量及其对K+、Ca2+的浓度的影响 | |
温度/℃ | 溢出量/mL·4h-1 | 分泌物浓度/mmol·L-1 | | | K+ | Ca2+ | K+/Ca2+ | 8 | 5.3 | 13.4 | 1.5 | 8.9 | 18 | 21.9 | 15.2 | 1 | 15.2 | 28 | 31.7 | 19.6 | 0.8 | 24.5 | | | | | |
| |
3. 呼吸作用 离子释放进入木质部的速率与根的呼吸有密切相关。缺氧使伤流液体积大大减少，但并不影响其中的K+、Ca2＋浓度。与温度效应相反，当呼吸作用受抑制时，K＋和Ca 2+的运输量减少，但不改变K+/Ca2+的比值。
| 第二节 养分长距离运输 | |
一、木质部运输及其特点
一、木质部运输
（一）动力和方向
木质部中养分移动的驱动力是根压和蒸腾作用。它们在养分运输中所起作用的大小取决于诸多因素。一般在蒸腾作用强的条件下，蒸腾起主导作用；由于根压力量较小，所以作用微弱；而在蒸腾作用微弱的条件下，根压则上升为主导作用。由于根压和蒸腾作用只能使木质部汁液向上运动，而不可能向相反方向运动，因此，木质部中养分的移动是单向的，即自根部向地上部的运输。
（二）运输机理
木质部中养分的移动是在死细胞的导管中进行的，移动的方式以质流为主。但木质部汁液在运输的过程中，还与导管壁以及导管周围薄壁细胞之间有重要的相互作用，表现在阳离子与导管壁的交换吸附，薄壁细胞对离子的再吸收，以及导管周围的活细胞（木质部薄壁细胞和韧皮部）向导管释放有机化合物等。
1. 交换吸附 木质部导管壁上有很多带负电荷的阴离子基团，它们与导管汁液中的阳离子结合，将其吸附在管壁上，所吸附的离子又可被其他阳离子交换下来，继续随汁液向上移动，这种吸附称为交换吸附。交换吸附能降低离子的运输速率，甚至出现滞留作用。导管周围组织带负电荷的细胞壁也参与吸引滞留在导管中的阳离子的作用。
交换吸附作用的强弱取决于离子种类、浓度、活度、竞争离子、导管电荷密度等因素。
(1) 离子种类。 由于木质部导管壁上有带负电荷阴离子的基团，因此只有阳离子才具有交换吸附的作用，阳离子中价数越高，静电引力越大，吸附就越牢固。例如，导管壁对Ca 2+的吸附力就比K十大，因而导致向上运输过程中Ca 2+移动的阻力比K＋大。
(2) 离子浓度。 提高离子浓度可减少被导管壁吸附的离子相对数量，因此有更多的离子能向上运输；相反，浓度降低，则被吸附的离子比例增加，运输到地上部的养分相应减少。
(3) 离子活度。 离子是否被吸附不仅与浓度有关，还受其活度的影响。离子活度降低，不易被管壁吸附，而移动性增加。很多有机化合物都能螯合或配合金属阳离子，尤其是高价阳离子。在植物导管中这些有机化合物的存在有利于阳离子向上运输。表4-3的结果说明，加入含有有机螯合物的根分泌物，能显著增加Ca2＋在木质部中的移动性，可使更多的钙运向植株顶端。 | |
表4-3 竞争阳离子与根分泌物对离体菜豆茎中45CaCl2+根分泌物 | |
植物测定部位 | 处理 | | 45CaCl2 | 45CaCl2+CaCl2,Mg2+,K+和Na+ | 45CaCl2+根分泌物 | 初生叶 | 0.04 | 4.7 | 1.8 | 茎12~18cm | 7 | 19 | 11 | 8~12cm | 28 | 56 | 40 | 4~8 cm | 84 | 57 | 61 | 0~4cm | 159 | 81 | 81 | | | | |
| |
＊45Ca转移的数量以μmol.g-1干重表示。Jeacoby(1967) | |
(4) 竞争离子。 木质部汁液中各种竞争性阳离子会争夺管壁上的负电荷位点，并将吸附的离子交换下来，促进其向上运输。因此，竞争性离子的浓度越高，则离子的吸附阻力就越小，向地上运输的数量就越多。
(5) 导管壁电荷密度。 木质部组织含有非扩散性负电荷，因而对阳离子有交换吸附作用。其负电荷密度越高，则吸附阳离子的能力越强，离子运输的阻力也就越大。双子叶与单子叶植物之间在木质部导管负电荷密度方面存在显著差异。一般双子叶植物高于单子叶植物，因为双子叶植物细胞壁中所含负电荷的成分（如果胶酸等）比单子叶植物多。基于电荷密度的不同，使离子在双子叶植物木质部中离子的交换吸附量大于单子叶植物，从而向上运输比较困难。
2. 再吸收 溶质在木质部导管运输的过程中，部分离子可被导管周围薄壁细胞吸收，从而减少了溶质到达茎叶的数量，这种现象称为再吸收。再吸收使得木质部汁液中的离子浓度从下向上的运输路途上呈递减趋势。其递减梯度取决于植物生物学特性和离子性质等因素。例如，杂交三叶草根系对木质部Na＋运输过程的再吸收作用很强，致使大部分Na＋留在根中，运向地上部的数量很少；反之，黑麦草对Na＋再吸收作用弱，根系吸收的Na十大部分运往地上部（表4-4）。由于多种牧草Na＋分布情况不同，而动物需Na＋较多，因此在种植牧草时，应考虑选用根系对Na＋再吸收能力较弱的牧草品种。 | |
植物种类 | 含Na+量/%干重 | | 根 | 地上部 | 黑麦类 | 0.05 | 1.16 | 梯牧草 | 0.28 | 0.38 | 三叶草属 | 0.77 | 1.99 | 杂交三叶草 | 0.77 | 0.22 | | | |
| |
木质部运输中离子再吸收的作用，对指导施肥有重要意义。例如，钼在番茄植株不同部位分布较均匀，而在菜豆植株中钼则多集中于根部（表4-5），因此，要使菜豆生长得更好，应适当多施钼肥，而番茄中的钼较易向上运输，则可酌情少施或暂时不施钼肥。
3. 释放 木质部运输过程中导管周围的薄壁细胞不仅具有再吸收作用，而且还能将离子再释放到导管中。因此，对木质部汁液的成分起到调节作用。例如，当植物根部养分供应充足时，木质部汁液养分浓度高，再吸收作用强，部分养分储存在导管的周围细胞中；当根部养分供应不足时，导管中的养分浓度下降，此时，储存在薄壁细胞中的养分又可释放到导管中，以维持木质部汁液中养分浓度的稳定性。对于某些养分来说，再吸收与释放作用不仅可调节导管中养分的浓度，而且还能改变某些养分形态（如氮素）。向非豆科植物供给硝态氮时，随着运输路途的加长，木质部汁液中硝酸盐的浓度随之下降，而有机态氮尤其是谷氨酰胺的浓度则相应增加。这表明，导管中的氮素一方面以硝酸盐形态不断地被再吸收；另一方面导管周围细胞又可以将氮素以谷氨酰胺等有机形态不断地再释放进入导管。 | |
植物部位 | 含钼量/mg·Kg-1干重 | | 番茄 | 菜豆 | 叶片 | 325 | 85 | 茎 | 123 | 210 | 根 | 470 | 1030 | | | |
| |
（三）蒸腾与木质部运输
木质部汁液的移动是根压和蒸腾作用驱动的共同结果，但两种力量的强度并不相同。从力量上，蒸腾拉力远大于根压压力。从作用的时间上，蒸腾作用在一天内有阶段性，而根压具有连续性。蒸腾对木质部养分运输作用的大小取决于植物生育阶段、昼夜变化、养分种类和离子浓度等因素。
1. 植物生育阶段 植物生育阶段不同，叶面积差异很大，蒸腾强度也会相差悬殊，因而对木质部的养分运输有不同影响。在幼苗期，植物叶面积小，蒸腾作用弱，养分运输主要靠根压作用；在植物生长旺盛期，蒸腾强度大，木质部养分的运输主要靠蒸腾拉力。
2. 昼夜变化 叶片总蒸腾量中90％以上是通过气孔进行的。白天气孔张开，气温较高，蒸腾作用旺盛；晚间气孔关闭，温度低，蒸腾减弱，甚至几乎停止。因此，白天木质部运输主要靠蒸腾作用，驱动力较强，且养分运输量大；夜间主要靠根压，其动力弱，养分运输量小。
3. 养分种类 在其他条件相同的情况下，蒸腾作用对养分运输的影响程度与养分种类有密切关系。一般以质外体运输为主的养分受蒸腾作用影响较大，而以共质体运输为主的养分则受影响较小。表8-6的资料表明，高蒸腾强度对K＋的木质部运输速率影响不大，但能大幅度提高Na＋的运输速率。因为K＋是从主动过程进入细胞内和转入木质部的，跨膜运输是其限制的主要因素。而Na＋主要是通过被动过程扩散进入木质部的，蒸腾拉力决定的木质部汁液流速是其运输量的限制因子。 | |
表4-6 蒸腾强度对甜菜木质部运输K+ 和Na+的影响 | |
介质浓度/mmol·L-1 | K+ | | Na+ | | 低蒸腾 | 高蒸腾 | | 低蒸腾 | 高蒸腾 | 1K++1Na+ | 2.9 | 3 | | 2 | 3.9 | 10K++10Na+ | 6.5 | 7 | | 3.4 | 8.1 | | | | | | |
| |
Marschner and Schafarczyk,1967 | |
植物体内以分子态运输的养分，其木质部运输也受蒸腾作用的强烈影响，最为典型的是硅和硼。通常，它们都以分子的形式被吸收和运输。燕麦体内硅的吸收量与蒸腾量呈高度正相关。根据蒸腾量计算应进入其体内的含硅量往往与植物吸收硅量的实测值高度吻合（表4-7）。因此，有人用田间生长的小麦植株吸硅总量来计算小麦整个生育期的耗水量。钙的木质部运输与蒸腾作用也有密切关系。 | |
4-7 燕麦植株蒸腾（耗水）与硅吸收的计算值和实测值间的关系 | |
收获前的天数/d | 蒸腾作用/mL | 实测值/mg | 计算值/mg | 44 | 67 | 3.4 | 3.6 | 58 | 175 | 9.4 | 9.4 | 82 | 910 | 50 | 49.1 | 109 | 2785 | 156 | 150 | | | | |
| |
土壤溶液中的硅浓度为54mg·L-1,Jones and Hadreek,1965 | |
4. 养分浓度 介质中的养分浓度明显影响进入木质部离子的数量。在一定范围内，当介质中养分浓度升高时，不仅吸收的数量增加，而且木质部运输的数量也相应提高。植物体内的养分浓度和植物的营养状况也能影响蒸腾作用对木质部养分运输的作用程度。体内养分浓度越高，养分被动吸收的比例越大，蒸腾作用的影响也就越强。
5. 植物器官 植物各器官的蒸腾强度不同，在木质部运输的养分数量上也有差异。因而，造成某些养分在各器官间的不同分布模式。养分的积累量取决于蒸腾速率和蒸腾持续的时间。因此，蒸腾强度越大和生长时间越长的植物器官，经木质部运入的养分就越多。图4-5说明在不同供硼水平下，油菜地上部各器官硼的分布情况。从图中曲线可以看出，施硼量对油菜各器官中硼的含量有明显影响。叶片蒸腾量大，硼的含量就高，而且施硼量对含量的影响十分明显；荚果蒸腾量小，硼的含量较低，受施硼量的影响较小；油菜的子粒几乎没有蒸腾作用，所以含硼量几乎没有变化，也不受施硼量的影响。
当供硼水平较高时，甚至在同一个叶片上也会因蒸腾量的局部差异而造成含硼量的明显变化。一般，叶尖蒸腾量最大，硼的含量最高；叶柄蒸腾量最小，相应地含硼量也最低；叶片中部蒸腾量中等，硼的含量也居于二者之间。所以，当介质中硼过高时，植物硼毒害的症状首先出现在叶尖和叶缘。盐碱土上生长的植物其叶片含氯量也有类似的分布特点。 | |
钙是只能在木质部运输的元素，它在植物各器官间的分布也与蒸腾作用有密切关系。例如，红辣椒植株的叶片由于其蒸腾量大，木质部运入的钙也多，叶片含钙量高(3-5％），而辣椒的果实由于蒸腾量小，因此含钙量低得多（<0. 1％）。由此可见，改变某一器官的蒸腾量，即可显著影响钙的运输量，例如将红辣椒果实的相对蒸腾率从100％降至35％，则果实的含钙量减少了近一半（表4-8)。在生产实践中，茄果类的番茄在结果期若遇较长时间的低温或阴雨天，蒸腾强度低，常会发生果实生理性缺钙，而出现脐腐病。设施栽培生产中，由于棚内湿度大，作物蒸腾受到抑制，导致生理性缺钙的现象也相当普遍。北京、天津等地的大白菜干烧心病，也是由于菜心蒸腾量小，木质部钙供应不足，而引起的生理缺钙现象。 | |
表4-8 红辣椒结果期地上部蒸腾率对其果实中矿质元素的影响 | |
相对蒸腾率/% | 矿质元素含量/mg·g-1 | 果实干重/g·个-1 | | 钾 | 镁 | 钙 | | 100 | 91 | 3 | 2.75 | 0.62 | 35 | 88 | 2.4 | 1.45 | 0.69 | | | | | |
| |
钾和镁与钙不同，当其木质部运输量不足时，还能通过韧皮部给予补充，所以，受蒸腾作用的影响较小。应该指出，虽然蒸腾作用是影响养分吸收和分配的重要因素，但并非是惟一的因素，例如蒸腾作用很小的果实或种子仍能累积大量的养分恰恰说明了这一点。因为根压和植物自身的主动调节能力也起着相当重要的作用。
二、韧皮部运输及其特点
韧皮部运输的特点是养分在活细胞内进行的，而且具有两个方向运输的功能。一般来说，韧皮部运输养分以下行为主，养分在韧皮部中的运输受蒸腾作用的影响很小。
（一）韧皮部的结构
韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成（图4-6）。筛管是由一些管状活细胞纵向连结而成的，组成该筛管的每一个细胞称为筛管分子。筛管分子最重要的特征是端壁上有一些小孔，叫做筛孔；具有筛孔的端壁称为筛板，纵向相临的筛管分子通过筛板连结起来，筛孔是溶质的运输通道。成熟的筛管分子中有一薄层细胞质紧贴于细胞膜上。筛管行使运输功能时，筛孔张开，一旦筛管遭受损伤，大量黏胶状的韧皮部蛋白（称为P蛋白）沉积在筛板上，堵塞了筛孔，从而阻止韧皮部内溶质流失。 | |
伴胞和筛管分子相伴而生，两者均由同一母细胞分裂而来，但伴胞不像筛管分子那样高度分化。伴胞具有细胞核和细胞质，细胞质中含有丰富的细胞器。伴胞与筛管毗邻的侧壁之间，有许多胞间连丝，以保证两者之间的密切联系。研究表明，伴胞在韧皮部装载中起着重要作用。
（二）韧皮部汁液的组成
韧皮部汁液的组成与木质部比较，不论在酸碱性和组成成分还是养分浓度方面都有显著的差异（表4-9）。与木质部相比，韧皮部汁液的组成有以下特点：第一，韧皮部汁液的pH值高于木质部，前者偏碱性而后者偏酸性。韧皮部偏碱性可能是因其含有HCO3－和大量K十等阳离子所引起的。第二，韧皮部汁液中的干物质和有机化合物远高于木质部，而木质部中基本不含同化产物。第三，某些矿质元素，如钙和硼在韧皮部汁液中的含量远小于木质部；其他矿质元素的浓度一般都高于木质部，其中钾离子的浓度最高。对于具有不同形态的养分，其在韧皮部和木质部中的形态种类可能不同。例如在地上部还原NO3－的植物，其木质部汁液中含有高浓度的N03 -N，而韧皮部中N03 -N的浓度却经常很低，氮的形态主要是有机态氮，如酰胺和氨基酸等。此外，由于光合作用形成的含碳化合物是通过韧皮部运输的，因此，韧皮部汁液中的C/N比值比木质部汁液宽。 | |
表4-9 白烟草韧皮部与木质部汁液组成比较 注：ND为检测到：未测定：汁液浓度：mg/mL | |
溶质 | 韧皮部汁液（茎切）/μg·mL-1 | | 木质部汁液（导管）/μg·mL-1 | 韧皮部/木质部浓度比 | | pH7.8-8.0 | pH5.6-6.9 | | 干物质 | 170-196a | 1.1-1.2a | 155-163 | 蔗糖 | 155-168a | ND | - | 还原糖 | 没有 | | NA | - | 氨基化合物 | 10808 | | 283 | 38.2 | 硝酸盐 | ND | | NA | - | 铵 | 45.3 | | 9.7 | 4.7 | 钾 | 3973 | | 204.3 | 18 | 磷 | 434.6 | | 68.1 | 6.4 | 氯 | 486.4 | | 63.8 | 7.6 | 硫 | 138.9 | | 43.3 | 3.2 | 钙 | 83.3 | | 189.2 | 0.44 | 镁 | 104.3 | | 33.8 | 3.1 | 钠 | 116.3 | | 46.2 | 2.5 | 铁 | 9.4 | | 0.6 | 15.7 | 锌 | 15.9 | | 1.47 | 10.8 | 锰 | 0.87 | | 0.23 | 3.8 | 铜 | 1.2 | | 0.11 | 10.9 | | | | | | | | | | | | | | |
| |
（三）韧皮部中养分的移动性
不同营养元素在韧皮部中的移动性不同。根据众多的研究结果，可将营养元素按其在韧皮部中移动的难易程度分为移动性大的、移动性小的和难移动的3组（表4-10）。在大量元素中，氮、磷、钾和镁的移动性大，微量元素中铁、锰、铜、锌和钼的移动性较小，而钙和硼是很难在韧皮部中运输的。韧皮部中养分移动性的大小与它们在韧皮部汁液中的浓度大小基本吻合。虽然韧皮部汁液中含有一定数量的钙，但它却很难移动。同位素标记试验证实，当把放射性同位素钙标记在某一叶片上，植物的其他部位并不能检测到它的存在。钙在韧皮部中难以移动可能一方面是由于钙向韧皮部筛管装载时受到限制，使钙难以进入韧皮部中；另一方面，即使有少量钙进入了韧皮部，也很快被韧皮部汁液中高浓度的磷酸盐所沉淀而不能移动。硼是另一个在韧皮部难以移动的营养元素，其原因尚不清楚。有人认为筛管原生质膜对硼的透性高，因此硼即使进入筛管中，也会很快渗漏出来。此外，硼酸易于与含有羟基的有机大分子形成酯键，从而降低硼的移动性。
很多养分在韧皮部的运输在很大程度上取决于养分进入筛管的难易。离子养分进入筛管是跨膜的主动过程，因此，凡是影响能量供应的因素都可能对离子进入筛管产生影响。 | |
（四）木质部与韧皮部之间养分的转移
木质部与韧皮部在养分运输方面有不同的特点，但两者之间相距很近，只隔几个细胞的距离。在两个运输系统间也存在养分的相互交换，这种交换对于协调植物体内各个部位的矿质营养非常重要。在养分的浓度方面，韧皮部高于木质部，因而养分从韧皮部向木质部的转移为顺浓度梯度，可以通过筛管原生质膜的渗漏作用来实现。相反，养分从木质部向韧皮部的转移是逆浓度梯度、需要能量的主动运输过程。这种转移主要需由转移细胞完成的。木质部首先把养分运送到转移细胞中，然后由转移细胞运转到韧皮部（图4-7）。木质部向韧皮部养分的转移对调节植物体内养分分配，满足各部位的矿质营养起着重要的作用。因为木质部虽然能把养分运送到植株顶端或蒸腾量最大的部位，但蒸腾量最大的部位往往不是最需要养分的部位。茎是养分从木质部向韧皮部转移的主要器官，而在禾本科植物的茎秆中，节则是矿质养分（如钾）从木质部向韧皮部转移最集中的部位。这种不一致只有靠转移细胞来进行调节。
由图4-7可以看到，养分通过木质部向上运输，经转移细胞进入韧皮部；养分在韧皮部中既可以继续向上运输到需要养分的器官或部位，也可以向下再回到根部。这就形成了植物体内部分养分的循环。 | |
韧皮部中的养分也能向木质部转移。例如，小麦开花以后旗叶中的磷、镁和氮经叶片韧皮部进入茎秆的韧皮部，经转移细胞转入木质部，最后进入麦穗中。 | |
一、植物体内养分的循环
在韧皮部中移动性较强的矿质养分，从根的木质部中运输到地上部后，又有一部分通过韧皮部再运回到根中，尔后再转入木质部继续向上运输，从而形成养分自根至地上部之间的循环流动。体内养分的循环是植物正常生长所必不可少的一种生命活动。氮和钾的循环最为典型。
当植物根吸收的氮源为硝态氮时，运输到地上部的硝态氮经还原后其中大部分又经韧皮部返回到根中。Simpson等人在小麦试验中发现，经木质部运输到茎叶的氮素，其中79％以还原态的形式再由韧皮部运回根中，其中的21％被根系所利用，其余部分再由木质部运向地上部。植物体内氮的循环模式如图4-8所示。植物从土壤中吸收的硝态氮，一部分在根中还原成氨，进一步形成氨基酸并合成蛋白质；另一部分NO3－和氨基酸等有机态氮，进入木质部向地上部运输，在地上部尤其是叶片中，NO3－进行还原，进而与酮酸反应形成氨基酸，它可以继续合成蛋白质，也可以通过韧皮部再运回根中。植物体内发生氮素的大规模循环，可能是由于根部硝态氮的还原能力有限，而必须经地上部还原后再运回根系，满足其合成蛋白质等代谢活动的需要。 | |
钾也是植物体内循环量最大的元素之一。它的循环对体内电性的平衡和节省能量起着重要的作用。图4-9为植物体内钾的循环模式。根吸收的K＋在木质部中作为N03－的陪伴离子向地上部运输，到达地上部后N03－还原成NH3,，为维持电胜平衡，地上部必须合成有机酸（主要是苹果酸），以便与K＋形成有机酸盐，使阴阳离子达到平衡。苹果酸钾可在韧皮部中运往根部，在根中苹果酸可作为碳源构成根的结构物质，或转化成HCO3－分泌到根外。根中的K＋又可再次陪伴所吸收的NO3－ 向上运输。如此循环往复。有研究表明，参加体内往复循环的钾可占到地上部总钾量的20％以上。 | |
植物体内养分的循环还对根吸收养分的速率具有调控作用。植物根对多种养分的吸收受植物体内营养状况的影响，地上部养分在韧皮部中运到根部的数量是反映地上部营养状况的一种信号。当运往根部的数量高于某一临界值时，表明植物的营养状况良好，根系可降低吸收速率；如运往根部的数量低于临界值时，则表明植物缺乏这种养分，通过植物本身的调节系统使根提高吸收速率，以满足其需要。
二、植物体内养分再利用的过程
植物某一器官或部位中的矿质养分可通过韧皮部运往其他器官或部位，而被再度利用，这种现象叫做矿质养分的再利用。植物体内有些矿质养分能够被再度利用，而另一些养分不能被再度利用。前者称为可再利用的养分，如氮、磷、钾和镁等，后者称为不可再利用的养分如钙、硼等。矿质养分再利用的程度取决于养分在韧皮部中移动性的大小，韧皮部中移动性大的养分元素，其再利用程度也高。
养分从原来所在部位转移到被再度利用的新部位，其间要经历很多步骤。
第一步，养分的激活 养分离子在细胞中被转化为可运输的形态，例如氮在转移前先由不能移动的大分子有机含氮化合物分解为可移动的小分子含氮化合物；磷由有机含磷化合物分解为无机态磷。这一过程是由来自需要养分的新器官（或部位）发出的“养分饥饿”信号引起的，该信号传递到老器官（或部位）后，引起该部位细胞中的某种运输系统激活而启动，将细胞内的养分转移到细胞外，准备进行长距离运输。养分的激活可能是通过第二信使来实现的。
第二步，进入韧皮部 被激活的养分转移到细胞外的质外体后，再通过原生质膜的主动运输进入韧皮部筛管中。装入筛管中的养分根据植物的需要而进行韧皮部的长距离运输。运输到茎部后的养分可以通过转移细胞进入木质部向上运输。
第三步，进入新器官 养分通过韧皮部或木质部先运至靠近新器官的部位，再经过跨质膜的主动运输过程卸入需要养分的新器官细胞内。
养分再利用的过程是漫长的，需经历共质体（老器官细胞内激活） 质外体（装入韧皮部之前） 共质体（韧皮部） 质外体（卸入新器官之前） 共质体（新器官细胞内）等诸多步骤和途径。因此，只有移动能力强的养分元素才能被再度利用。
三、养分再利用特点与植物缺素症发生部位
在植物的营养生长阶段，生长介质的养分供应常出现持久性或暂时性的不足，造成植物营养不良。为维持植物的生长，使养分从老器官向新生器官的转移是十分必要的。然而植物体内不同养分的再利用程度并不相同，再利用程度大的元素，养分的缺乏症状首先出现在老的部位；而不能再利用的养分，在缺乏时由于不能从老部位运向新部位，而使缺素症状首先表现在幼嫩器官。表4-11总结了不同营养元素缺素症部位与再利用程度的关系。氮、磷、钾和镁4种养分在体内的移动性大，因而，再利用程度高，当这些养分供应不足时，可从植株基部或老叶中迅速及时地转移到新器官，以保证幼嫩器官的正常生长。表4-12说明，植株缺钾程度越重，老叶中的钾向幼叶转移的比例越高。老叶中含钾量越低，缺钾症状越严重。植株含钾量顺序为：幼叶＞中部叶＞老叶。随着施钾量的增加，幼叶钾营养得到改善，老叶中的钾向幼叶中的转移也随之减弱，表现出叶片K十浓度顺序为老叶＞中部叶＞幼叶。 | |
表4-11 缺素症状表现部位与养分再利用程度之间的特征性差异 | |
矿质养分种类 | 缺素症状出现的主要部位 | 再利用程度 | 氮、磷、钾、镁 | 老爷 | 高 | 硫 | 新叶 | 较低 | 铁、锌、铜、钼 | 新叶圆皂角 | 低 | 硼、钙 | 新叶顶端分生组织 | 很低 | | | |
| |
| 施钾水平/ mmol·L-1 | | 0.1 | 1.0 | 10 | 25 | 鲜重/g·叶-1 | 12 | 21 | 34 | 47 | 钾含量 | | | | | 老叶 | 8 | 16 | 房地产管理系统目标34 | 47 | 中部叶 | 12 | 20 | 33 | 43 | 幼叶 | 15 | 17 | 22 | 23 | | | | | |
| |
铁、锰、铜和锌等养分是韧皮部中移动性较弱的营养元素，再利用程度一般较低。因此，其缺素症状首先出现在幼嫩器官。老叶中的这些微量元素通过韧皮部向新叶转移的比例及数量还取决于体内可溶性有机化合物的水平。当能够螯合金属微量元素的有机成分含量增高时，这些微量元素的移动性随之增大，因而老叶中微量元素向幼叶的转移量随之增加。例如，将成熟菜豆叶片进行遮光处理，使叶片中蛋白质加速分解，转化成具有螯合能力的小分子氨基酸，结果使铜的再利用率提高一倍多。
四、养分再利用与生殖生长的关系
植物生长进入生殖生长阶段后，同化产物主要供应生殖器官发育所需，因此运输到根部同化产物的数量急剧下降，从而根的活力减弱，养分吸收功能衰退。这时植物体内养分总量往往增加不多，各器官中养分含量主要靠体内再分配进行调节。营养器官将养分不断地运往生殖器官，随着时间的延长，养分在营养器官和生殖器官中的比例不断发生变化，即营养器官中的养分，所占比例逐渐减少。对于禾谷类作物来说，营养器官中的矿质养分到成熟期时，其总量中的50％可转移到子粒中（图4-10）。在农业生产中养分的再利用程度是影响经济产量和养分利用效率的重要因素，通过各种措施提高植物体内养分的再利用效率，就能使有限的养分物质发挥其更大的增产作用。 | |
|
