动物医学进展,021,2(1)120124
ProgressinVeterinary Medicine
孙洪超】，付媛1，黄靖2，张红丽2，石团员1*
(1.浙江省农业科学院畜牧兽医研究所动物寄生虫病研究室，浙江杭州310021；
2.浙江省动物疫病预防控制中心，浙江杭州310000)
摘要：弓形虫病是由弓形虫感染引起的严重人兽共患寄生虫病，对人类健康及畜牧业发展造成巨大威胁。弓形虫通过独特的代谢途径从宿主细胞获得营养物质进而满足其在细胞内增殖及存活。虫体自身的糖酵解及三羧酸循环途径对于其正常生长至关重要，糖酵解关键酶被抑制可促进缓殖子的形成，明确糖酵解及营养物质存储在缓殖子阶段的作用，将有助于揭示包囊形成过程中的营养需求。弓形虫喀啶从头合成途径及生物素合成途径对于虫体存活同样不可或缺，可作为抗弓形虫药物研发的重要靶标。认识并了解弓形虫的能量代谢及营养物质的摄取方式对弓形虫病的预防和发挥重要作用。 关键词：弓形虫；能量代谢；营养物质摄取
中图分类号:S852.723；S852.33文献标识码:A文章编号：1007-5038(2021)01-0120-05
刚地弓形虫(Toxoplasma gond ii)是一种寄生于有核细胞的顶复门原虫，生活史复杂且宿主范围广泛，可感染包括人类在内的几乎所有温血动物及鸟类。终末宿主为猫及猫科动物，卵囊随猫粪便排出体外，在适当条件下发育为有感染性的抱子化卵囊，中间宿主接触后便会造成感染，随后以迅速增殖的速殖子及缓慢增殖的缓殖子等形式存在。正常情况下人感染弓形虫不表现出明显的临床症状，但免疫低下患者如艾滋病病人感染后可出现严重症状甚至死亡。
作为单细胞真核生物，弓形虫具有多种与真核细胞类似的信号调节通路及蛋白激酶途径，以利于虫体正常生长及存活。由于其只能依靠寄生在细胞内存活，在入侵宿主细胞时，其必须具备充足的营养物质以及抵抗细胞免疫清除的能力，宿主细胞的营养代谢物质可为弓形虫增殖提供养料。真核细胞在
收稿日期：2020-03-26
基金项目：国家自然科学基金青年基金项目(31802183)
作者简介：孙洪超(1987—)，女，吉林长春人，助理研究员，博士研究生，主要从事动物寄生虫病学研究。*通讯作者
Possibility of SARS-CoV-2Spreadin犵in Do g s or Cats
YUAN Yuan1,ZHAO Chuan-shen g3,LU Wei-jie1,WU Xuan-guang1,GUO Sh-ning1，，
(1.College of Vs L erinary Medicine, Sou t h China Agricu11u ral Unless i t y, Guangzhou, Guangdong,10642, China；2.In L erna l onai In s i i t u t s of
Trad i i l onai Chinese Vs L erinary Medicine,Sou t h China Agricu11u ral Unless i t y, Guangzhou, Guangdong,10642, China；
3.Shan I ng Di l U t Governmen t Service Cen L er, Zaozhuang,Shandong,77200,China)
Abstract:COVID-19is a human-borne viral infectious disease.The virus name is SARS-CoV-2and belongs to the Coronaviridae family.It was first reported in Wuhan,China in December2019,and Hong Kong reported the world's first pet case at the end of February2020,he dog had an infection.At present,due to therapidoccurrenceoftheepidemic，thereisnotenoughscientificresearchtoprovethatdomesticpetswi l actasintermediatehostsordisseminatorstospreadSARS-CoV-2inthenaturalenvironmentSofar，thea-bility of SARS-CoV-2to infect other species has been mainly evaluated by in vstro infection tests of various mammaliance l sorbycomputersimulationpredictionofRBD/ACE2receptorbindingability Thisarticle discussedthepossibilityofthespreadofthenewcoronavirusindogsandcatsbasedona l theexis
tingca-sesandrelatedscientificresearchresults，atthesametimeputforwardreasonableprotectivemeasuresand relatedrecommendations Theopinionsofthisarticleneedtobefurtherconfirmedinfutureresearch Keywords COVID-19；SARS-CoV-2；newcoronavirus；ACE2receptor；dog；cat
孙洪超等：弓形虫能量代谢及营养物质的来源概述121
正常生长过程中需要不断产生能量以利于细胞增殖，那么弓形虫如何获得自身生长所需能量？了解这一过程，将有助于从源头彻底切断弓形虫生长增殖，为后续开发抗弓形虫药物及疫苗提供帮助。
1弓形虫的营养摄取方式
弓形虫速殖子及缓殖子在细胞内增殖时可不断从宿主获得营养物质，大约20s〜30s虫体便能迅速侵入吞噬细胞，而这一过程不依赖于细胞的内吞机制。虫体进入细胞后，细胞质膜的脂质发生内陷而形成纳虫空泡(parasitophorous vacuole,PV)［1］，弓形虫在这样的“小房间”内不断生长增殖，待时机成熟便从空泡中溢出进而侵袭其他细胞。大量的虫体蛋白对纳虫空泡进行修饰，以此调控蛋白质输出以及脂质的输入。其中分子质量低于1.3ku的蛋白均可自由进入空泡膜内，这些可以被自由穿梭的“小孔”的主要成份为弓形虫致密颗粒蛋白GRA17和GRA23⑵。这些纳虫空泡膜的孔隙对于虫体存活至关重要，是其摄取宿主代谢物的主要途径之一，同时也利于虫体自身排出有毒的代谢物如乳酸等。2弓形
虫的糖代谢
2.1糖酵解
顶复门寄生虫具有完整的糖酵解途径［］、三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA)过程的所有酶类及线粒体电子传递链。在植物中，糖酵解途径磷酸化中间体，如葡萄糖一6磷酸(glucose-6phosphate)磷酸丙糖(triose phosphate)及磷酸烯醇丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)，均由一系列的磷酸转运蛋白(plastidic phosphate translocator,pPT)来运输。在拟南芥中共发现16个pPT，其中6个pPT编码功能基因⑷，疟原虫(.PlasmodSum fatsi-0r"m)体内最新鉴定出5种新的假定pPT［］，而在弓形虫(Toxoplasma goed ii)及泰勒虫(Theilesia)体内仅表达1种pPT，起运输糖类的作用。
弓形虫的独特之处在于其寄生在哺乳动物有核细胞中，这也决定了其特殊的代谢途径。己糖(包括葡萄糖)在细胞代谢中至关重要，对于胞内寄生虫的增殖非常关键，胞内寄生虫通过表达单一或多种糖通透酶来摄取葡萄糖。疟原虫(Plasmod S um)体内介导葡萄糖转运的蛋白质是重要的药物靶标［7，在利什曼原虫〈LsishmaeSa)和伊氏锥虫(Trypaeoso-ma svaesi)中葡萄糖摄取同样是维持其正常生长的先决条件［］。弓形虫速殖子阶段主要通过糖酵解途径分解葡萄糖并获得能量，糖酵解不仅为脂肪酸合成提供碳源，同时对于驱动虫体运动并入侵细胞起重要作用9。弓形虫入侵或溢出的过程中，其主要
核桃包装能量来源在细胞质和膜之间是不断相互转移的，这利于其自身增殖。位于弓形虫质膜的黏附素促使弓
形虫肌动蛋白依赖ATP聚集并介导虫体移动及入侵宿主细胞的过程，虫体蛋白MIC2通过与糖酵解
途径中醛缩酶1结合进而锚定到细胞骨架上发挥作用［10］。
2.2三羧酸循环
真核生物中线粒体是细胞的发电站，其通过三
羧酸循环氧化碳水化合物、脂质及氨基酸等，从而通过电子传递链产生有效的ATP。在顶复门原虫中，管状的线粒体结构携带部分生物合成的血红素,Fe-S簇及硫辛酸(lipoic acid)补救途径等，参与多种代谢中间体的合成。但顶复门寄生虫线粒体缺少I型NADH脱氢酶及多种参与脂肪酸0氧化过程的酶及转运体，在能量产生过程中所发挥的具体作用尚不明确。
顶复门原虫TCA过程中，负责将丙酮酸转化
为乙酰辅酶A的丙酮酸脱氢酶复合物(pyruvate dehydrogenase complex,PDHC)仅存在于顶质体。其中除隐抱子虫(CryptosposidSum)完全丧失TCA 外，其余顶复门寄生虫的基因组注释中均显示其具有参与TCA的全套酶类。对于弓形虫来说，TCA 在线粒体外同样发挥重要作用，同时葡萄糖可以为脂肪酸合酶II(fatty acid synthase II,FASH)途径及顶质体内类异戊二醇生物合成途径提供碳源［11］。
细胞内增殖的速殖子利用来自宿主的葡萄糖及谷氨酰胺作为“原料”来完成经典的TCA。谷氨酰胺酶(glutaminase)可以通过转化为戊二酸或通过■—氨基丁酸(gamma-aminobutyric acid,GABA)分流参与TCA，其中后者主要为细胞外寄生虫存活贮存能量［12］。
3弓形虫消化和吸收来自宿主细胞质的蛋白弓形虫入侵宿主细胞后可形成纳虫空泡(PV)，虫体不断分泌GRA蛋白至PV，同时包括一些参与形成内部管状结构网络(intravacuolar network, IVN)的蛋白质［13］。已有报道显示IVN可从宿主细胞摄取营养物质，如脂类［14］及细胞衍生物［15］。弓形虫在PV内生长增殖过程中，其胆固醇来自于宿主细胞的供给，胆固醇转运蛋白将宿主细胞胆固醇运至纳虫空泡膜(parasitophorous vacuole membrane, PVM)，随后IVN负责将PVM上的营养物质输送至虫体，或将弓形虫的代谢物通过IVN-PVM运送至宿主细胞［16］。宿主内吞作用是沿着微管(microtubules,MTs)转移到PV的，是基于MTs的PVM
122动物医学进展2021年第42卷第1期(总第331期)
内陷并被完整的输送至PV中，这一精密的过程可保证将宿主消化的一系列小分子物质成功运输至PV内。
弓形虫GRA7参与虫体获取营养的过程［17］，当弓形虫迁移至细胞核周围区域时，细胞微管组织中心(MT-organizing center,MTOC)与PVM产生联系，虫体PV陷入MTs网络中。宿主内溶酶体沿着MTs转
移至PV附近，且在内化至PV之前与PVM 是紧密相连的。弓形虫GRA7蛋白可以通过调控PVM收缩而隔离宿主的内溶酶体，溶酶体内的分子被水解后，便可通过载体转运蛋白穿过溶酶体膜，一旦其进入液泡腔，这些分子便可通过特异性转运蛋白被运送并穿透弓形虫质膜。
4嘧啶及其衍生物的来源
顶复门原虫可通过简单的氨基酸如谷氨酰胺(glutamine,Gin)和天冬氨酸(aspartic acid,ASP)前体合成嘧啶。这是一个多达6步的反应过程，首先组装嘧啶衍生物乳清酸，随后加到核糖磷酸上形成乳糖核苷5磷酸，进一步通过脱羧基将其转化为单核苷酸尿苷磷酸(UMP)，其为所有其他嘧啶核苷酸的前体物质。当UMP被双磷酸化为UTP后, CTP合酶(CTPs)在限速步骤中转化为CTP，这是从头合成胞嘧啶衍生物的唯一已知途径，在弓形虫体内同样存在CTP合成酶(CTPs)［18］，虫体在细胞内增殖时CTPs应具备高活性来满足核苷酸及脂质的形成。CTPs在虫体发育的所有阶段均有表达，其活性对于弓形虫的急慢性感染都很重要。嘧啶从头合成途径对于虫体的存活及生长不可或缺，是抗弓形虫药物研发的重要靶标［19］。
5输出多种维生素作为必须酶类的辅助因子生物素是多种羧化酶反应的辅助因子，包括乙酰辅酶A羧化酶，这对于顶质体的脂肪酸从头合成途径至关重要［021］。早期报道显示弓形虫体内缺乏经典的生物素合成途径，疟原虫体内的生物素连接酶主要负责修饰翻译后的乙酰辅酶A羧化酶，这对其肝脏生
活史阶段非常关键［22］，随后弓形虫体内同源性的生物素才受到重视，深入探索可利于调控弓形虫的生长发育，最终试图通过抑制弓形虫的存活而起到防护作用。
6糖酵解与弓形虫缓殖子形成
弓形虫速殖子因易于在体外进行传代培养的特点，对其相关研究较多，但在中间宿主体内，弓形虫多数情况下是以缓殖子形式存在的。缓殖子阶段虫体与宿主细胞之间是如何建立联系的？弓形虫组织包囊多存在于在脑、肌肉、眼及心脏等组织，目前尚不清楚虫体是否具有特殊细胞偏好性或更喜欢长期“栖居”在某一场所。试验表明，在成纤维细胞(HFF)及骨骼肌细胞(HSKMC)中［425］，弓形虫期特异性分化的概率升高，这可能是因为该类非增殖细胞表达了一种特殊的未知产物或提供了特定的压力条件，但在HFF细胞蛋白质被豆蔻酸酰化后, Akt激酶被激活并通过增加葡萄糖的产量而激活糖酵解途径，进而抑制了弓形虫的分化［6］。对于增殖细胞而言，其产生大量的糖酵解中间产物及乳酸以此来维持糖酵解代谢，这个过程对于速殖子增殖较关键但不利于缓殖子的形成。一系列压力因素介导体外诱导缓殖子形成的过程，如精氨酸或碳酸氢盐的缺乏及酸碱应激等，这些因素的存在也极显著的抑制了速殖子的增殖［3］。
当抑制弓形虫营养物质的储存时，缓殖子变得较为敏感，于是其通过其他方式如自噬、脂质储存、碳水化合物储存等获取营养，缓殖子利用此方式避免虫体营养过剩。弓形虫是多种代谢缺陷型虫株，如
精氨酸(arginine)、嘌吟(purine)、半胱氨酸(cysteine,Cys)等当限制这些必需因子及基础营养的供应时，弓形虫便更倾向于向缓殖子分化，利用含有少于5“mol/L〜10gmol/L的精氨酸培养基培养弓形虫时，便会出现速殖子向缓殖子分化的现象［8］。进一步探索糖酵解及营养物质储存在缓殖子阶段的作用，将有助于揭示包囊形成过程中的营养需求，以及明确其与宿主持续性代谢的关系。
7展望
弓形虫的代谢与顶质体关系密切，因此，顶质体相关功能基因也是目前开发抗弓形虫药物的重要靶位点。顶复门寄生虫的脂肪酸合成场所是顶质体，其中弓形虫主要依靠FASH合成脂肪酸并为自身存活提供能量。因多数真核生物都是通过FASI 途径来合成脂肪酸并为自身供能，因此干扰弓形虫H型脂肪酸合成途径的关键酶类，可影响弓形虫的正常生长但却不影响宿主的脂肪酸合成途径，这利于新型抗弓形虫药物靶位点的开发。
灭火器结构图任何生物的存活均离不开能量代谢，其中三羧酸循环及0氧化过程是多数生物获得能量的主要来源［9］。糖酵解是生物体最经典的能量获取途径，弓形虫只能通过糖酵解途径获取自身存活所需的能量［30］，其中己糖激酶主要介导虫体的能量代谢。干扰弓形虫己糖激酶可导致虫体能量代谢异常，进而抑制其生长增殖［1］，因此，己糖激酶在新型抗弓形虫药物研发过程中也是重要的药物靶标。
孙洪超等：弓形虫能量代谢及营养物质的来源概述123
综上所述，深入研究弓形虫的代谢途径及其关键酶类，通过干扰其关键代谢酶的合成可影响虫体正常的能量代谢，进而抑制虫体的生长及增殖，这可为新型有效抗弓形虫药物的开发提供思路。
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2.Zhejiang Cen L er for Auimal Disease Con t rol and Preven d n,Hangzhou,Zhej iang, 310000, China.)
Abstract：Toxoplasmosis is a severe zoonotic parasitic disease caused by Toxoplasma gondii,which has led a huge threat to human heath and the development of animal husbandry.Toxoplasma gondii obtains nutrients from host cells through unique metabolic pathways to satisfy their intracellular proliferation and survival Theglycolysisandtricarboxylicacidcyclepathwayareessentialforitsnormalgrowth，theformation ofbradyzoiteswi l bepromotedbyinhibitingthekeyenzymesofglycolysis，itwi l behelpfultorevealthe nutritionalrequirementsduringtheformationofcystsiftheroleofglycolysisandnutrientstorageinthe bradyzoitestagewereclarified Thedenovosynthesisofpyrimidineandthebiotinsynthesispathwayare also indispensable for the survival of Toxoplasma gond ii,which could be used as important targets for the developmentofanti-toxoplasmosisdrugs Itplaysanimportantroletoknow and understand the energy metabolism and nutrient ingestion of Toxoplasma gond ii,which is beneficial to explore the new anti-toxoplasmosisdrugtargets
Key words：Toxoplasma；energy metabolism；nutrient ingestion
