耳与听觉通路及声源空间定位神经编码

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定时药盒耳由外耳、中耳和内耳构成。外耳包括耳廓与外耳道,具有聚音和声波传导功能。中耳由鼓膜和鼓室构成,鼓室内有锤骨、砧骨和镫骨等3块听骨。3块听骨构成传导和调节声压的杠杆系统,一端由锤骨与鼓膜相接,另一端由镫骨与内耳卵圆窗相连,将声波从外耳传至内耳。中耳鼓室内还有耳咽管把鼓室和咽腔沟通起来,以调节鼓室内压力,保证鼓膜和昕骨杠杆作用的适宜压力条件。内耳由前庭、耳蜗和三半规管组成。耳蜗内主要有听觉感受器——柯蒂氏器,前庭与三半规管内主要有平衡觉感受器。内耳的听觉感受器和平衡感受器及相关结构统称为迷路,镶嵌在颞骨形成的骨迷路腔内。在强振动的特殊情况下或外耳与中耳的声波传导与放大系统发生障碍时,骨迷路也能将声波直接传给内耳。这种途径称骨传导,一般正常情况下它并不具有重要意义。
耳蜗是由3层平行的管状组织螺旋式盘绕成二圈半的蜗牛状结构。这3层平行管状组织分别称为前庭阶、
中间阶(或称耳蜗管)和鼓室阶。在前庭阶和鼓室阶内流动着外淋巴}在中间阶内流动着内淋巴。两种淋巴液的化学组成不同,外淋巴含较高浓度钠离子,类似细胞外液I内淋巴含较高钾离子,类似细胞内液。前庭阶和鼓室阶的外淋巴液在耳蜗顶部经一孔相通,中耳传导的振动声波由镫骨通过卵圆窗传给前庭阶的外淋巴液。中间阶的内淋巴以前庭膜与前庭阶的外淋巴相隔;以基膜与鼓室阶的外淋巴相隔,所以外淋巴液内的振动渡分别通过前庭膜和基膜传给内淋巴。基膜上分布着声波振动的感受细胞及其支持细胞。感受细胞又称毛细胞,可分为内、外毛细胞两种。人耳蜗内含有3400个内毛细胞和12000个外毛细胞,毛细胞的基部通过支持细胞固着于基膜上,顶部有许多纤毛,其上覆以盖膜。内淋巴中传导的声波导致盖膜与纤毛间的振动,从而使毛细胞兴奋,产生感受器电位。
听觉通路始于内耳的毛细胞.它与螺旋神经节内双极细胞的外周支神经纤维相联系。将编码后的听觉神经信息传给双极细胞。双极细胞将这些信息沿其中枢支神经纤维——听神经向脑内传递,首先达延脑的耳蜗神经核,交换神经元后大部纤维沿外侧丘系止于下丘,另一部分纤维从耳蜗核经过延脑的上橄榄核与斜方体,再达于下丘。从下丘向左、右两个内侧膝状体传递信息,最后由内侧膝状体将听觉信息传送到颢叶的初级听皮层(41区)和次级昕皮层(21区,22区,42区)。应该指出,在听神经中,95%的纤维来自于与内毛细胞发生突触联的双极细胞;只有5%的听神经纤维来自与外毛细胞发生联系的双极细胞。前一种双
极细胞与内毛细胞是一对一的联系;而后一种双极细胞可以同时与几个外毛细胞发生联系。所以,内毛细胞在听觉感受中,具有较重要的作用。
人与动物听觉系统对声源空间定位的功能也具有重要的生物学意义,关于它引起朝向反射的神经机制,这里仅就声源空间定位的神经编码机制进行讨论。破拱器
声源空间定位的神经编码有两种基本方式;锁相一时差编码和强度差编码。这两种编码都依靠两耳听觉差为基础,前者是由声波达两耳之间的时差所形成的空间定位}后者是由声波强度在两耳之间差异所形成的声源空间定位效应。当声源距离远时,它对于两耳之间的距离差可能较大,声波达两耳的时间差较易为听觉系统所鉴别。如果声源距离较近,其对两耳之间的距离差很小,则由于两耳听觉神经元发放的锁相机制,仍可感知其3×10-5秒的时差。奶报箱
什么是听觉神经元单位发放的锁相(Phase locking)机制呢?听觉神经元在声波作用时,增加单位发放
频率的现象,并不是发生在整个声波周期时间内,仅仅出现在声波周期的某一时相上。头两侧的听觉神经元中,有些对同相位声波产生同步性单位发放。神经元仅在声波某一相位时改变单位发放频率,两侧神经元对同相声波产生同步性单位发放的机制,就称为听觉神经元单位发放的锁相机制。如果声源距离很近,声波到达两耳的时差甚微,仅产生几分之一周期的位相差,此时由于两侧神经元单位发放的锁相机制,只能一侧神经元增加单位发放频率,从而造成两侧神经元单位发放的不对称性,产生了时差效应,对声源给出准确的空间定位。靠神经元单位发放锁相机制对距离较近的低频声源进行精确空间定位的神经中枢主要位于内侧上橄榄核,由此再向高位听觉中枢发出声源定位的神经信息,进行更高级的信息处理过程。
对于高频声音刺激两耳时差效应并不如低频声刺激那样有技,对此在听觉系统中还有双耳强度差效应。如果一个高频声波来自左侧或右侧,由于头部本身构成了声音传播的障碍物,使其达对侧耳中的音强受到损耗,这样在两耳之间形成了音强差,导致神经元单位发放频率的不对称性。靠双耳音强差对高频声源定位的中枢位于外侧上橄榄核。

本文发布于:2023-05-30 03:30:54,感谢您对本站的认可!

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