第３９卷第３期２０１９年２月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３９，Ｎｏ．３Ｆｅｂ．，２０１９基金项目：十三五国家重点研发计划（２０１６ＹＦＣ０５０２００６）；西藏自治区重点科技计划项目（Ｚ２０１６Ｃ０１Ｇ０１／０８⁃００４，Ｚ２０１６Ｃ０１Ｇ０１／０３）收稿日期：２０１８⁃０８⁃０２；㊀㊀修订日期：２０１８⁃１２⁃２７
∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗａｎｇｊｓｈ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０８０２１６４６
包小婷，丁陆彬，姚帅臣，王景升，石培礼，王彤，李超，刘文婧．拉萨河流域植物落的数量分类与排序．生态学报，２０１９，３９（３）：７７９⁃７８６．ＢａｏＸＴ，ＤｉｎｇＬＢ，ＹａｏＳＣ，ＷａｎｇＪＳ，ＳｈｉＰＬ，ＷａｎｇＴ，ＬｉＣ，ＬｉｕＷＪ．ＱｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｎｔｈｅＬｈａｓａＲｉｖｅｒＢａｓｉｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（３）：７７９⁃７８６．拉萨河流域植物落的数量分类与排序 包小婷１，丁陆彬２，姚帅臣１，王景升２，∗，石培礼２，王㊀彤２，李㊀超２，刘文婧１
１中国人民大学环境学院，北京㊀１００８７２２中国科学院地理科学与资源研究所生态网络观测与模拟重点实验室，北京㊀１００１０１
摘要：青藏高原植物落空间分异格局是异质生境条件下物种性状㊁种间相互作用等生态学过程共同作用的结果，对其分析有助于深入理解落形成与环境因子之间的关系㊂基于拉萨河流域自然植被样带调查，采用双向指示种分析（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）和典范对应分析（ＣＣＡ）等方法，探讨了落的结构组成及影响其结构分异的主导环境因子㊂结果表明：（１）ＴＷＩＮＳＰＡＮ数量分类将拉萨河流域草地系统划分成１２个系类型，即圆叶合头菊＋唐古拉翠雀花系；紫花针茅系；青藏臺草系；雪层杜鹃＋鲜卑花⁃西藏嵩草系；高山嵩草系；小叶金露梅系；硬叶柳＋杯腺柳系；水栒子＋拱枝绣线菊⁃高山嵩草系；绢毛蔷薇⁃冷蒿＋白草系；大果圆柏⁃垂穗披碱草系；铺地柏⁃藏橐吾＋高原荨麻系；醉鱼草＋砂生槐系㊂１２种系类型包含了较多的植被类型，包括高寒灌丛草甸㊁高寒灌丛草原㊁稀树草原㊁高寒草甸和高寒草原等㊂（２）ＣＣＡ排序表明：影响拉萨河流域植物系分布的主要环境因子是年均温度㊁海拔和经度和纬度，其次是年均降雨量㊂（３）ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类与ＣＣＡ排序结合反映了系分布格局变异与环境因子之间的关系，可为拉萨河流域草地的保护和可持续利用，以及相关的植被落研究提供参考㊂ 关键词：拉萨河流域；数量分类；排序；植物落；植被⁃环境关系
ＱｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｎｔｈｅＬｈａｓａＲｉｖｅｒＢａｓｉｎ
ＢＡＯＸｉａｏｔｉｎｇ１，ＤＩＮＧＬｕｂｉｎ２，ＹＡＯＳｈｕａｉｃｈｅｎ１，ＷＡＮＧＪｉｎｇｓｈｅｎｇ２，∗，ＳＨＩＰｅｉｌｉ２，ＷＡＮＧＴｏｎｇ２，ＬＩＣｈａｏ２，ＬＩＵＷｅｎｊｉｎｇ１１ＳｃｈｏｏｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｎｍｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎａ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００８７２，Ｃｈｉｎａ
２ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｓｙｓｔｅｍＮｅｔｗｏｒｋＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＭｏｄｅｌｌｉｎｇ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｏｎｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，ｉｔｉｓｉｎｄｉｓｐｅｎｓａｂｌｅｔｏａｌｓｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｒｅｇｉｏｎａｌｄｒｉｖｅｒｓｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｉｎｇｏｆｔｈｅｓｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＴｈｅｇｏａｌｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｎａｔｕｒａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＬ
ｈａｓａＲｉｖｅｒＢａｓｉｎｏｆＱｉｎｇｈａｉ⁃ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ，ａｎｄＴＷＩＮＳＰＡＮａｎｄＣａｎｏｎｉｃａｌＣｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅＡｎａｌｙｓｉｓ（ＣＣＡ）ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．ＴｈｅＴＷＩＮＳＰＡＮｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｄｉｖｉｄｅｓｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｕｒｖｅｙｅｄｉｎｔｏ１２ｆｏｒｍａｔｉｏｎｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅ１２ｆｏｒｍａｔｉｏｎｔｙｐｅｓｉｎｃｌｕｄｅｓｅｖｅｒａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂｍｅａｄｏｗｓ，ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂｓ，ｓｐａｒｓｅｇｒａｓｓｌａｎｄ，ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓ，ａｎｄａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．Ｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｅｘｐｌａｉｎｅｄａｔｏｔａｌｏｆ２０．４％ｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎ，ｉｎｗｈｉｃｈｔｈｅａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓ，ｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｅ，ａｎｄｔｈｅｌａｔｉｔｕｄｅｏｆｓｐａｔｉａｌｆａｃｔｏｒｓｈａｄａｌａｒｇｅｒｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｒａｔｅｆｏｒｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎｔｈａｎｄｉｄｔｈｅｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｆａｃｔｏｒｓ，ｓｕｃｈａｓｓｌｏｐｅａｎｄｓｌｏｐｅｐｏｓｉｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｒａｉｎｆａｌｌｈａｄｎｏｐｒｏｍｉ
ｎｅｎｔｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅｃｈａｎｇｅｉｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．Ｔｈｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ
如何制作音箱０８７㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｕｌｄｈｅｌｐｕｓｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．
ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ＬｈａｓａＲｉｖｅｒＢａｓｉｎ；ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ；ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ；ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
植被分类是植被研究的重要组成部分，亦是植被研究中最复杂的问题之一［１］㊂随着植物分类学的发展，相继有学者依据检索表㊁演替关系㊁优势度㊁特征种进行分类㊂但是上述方法大多带有不同程度的主观性，即不同的人针对同一地点的植被进行分类，可能会产生不同的分类结果㊂为了避免这种现象，采用样地资料进行类型划分，对于任何人来说只要按照规定的方式进行，都会得到准确一致的结果，这就是数量分类［１］㊂数量分类中采用数学方法［２］，把分类学的研究从定性的描述提高到定量的综合分析，对生物分类学的发展具有重要的意义［３］㊂数量分析方法是自然分类的重要手
段，也是研究植物落生态关系的重要方法［４］，可以深刻地揭示植物种㊁植物落与生境因子之间的生态关系，是研究落分类与排序的重要途径［５］㊂因此对某一区域的植被进行数量分类与排序，能够更准确地了解该区域植物落结构特征和分布格局及其与环境梯度的相关性㊂全球不同的生态学流派基于对植被的组成㊁结构和外貌认识的差异，发展了不同的植被落分类方法和技术［６］㊂落的分类方法中，双向指示种分析（ｔｗｏ⁃ｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ，ＴＷＩＮＳＰＡＮ）自２０世纪８０年代以来一直在落分类中占据主导地位，多元回归树（ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｔｒｅｅ，ＭＲＴ）在最近几年的研究中被较多的使用［７⁃８］㊂与数量分类方法确定落的间断分布相比，数量排序方法能揭示落分布的连续关系，定量地确定植物落的分布格局及组成变化与生境因子的生态关系㊂数量排序的方法很多，目前最为常用的有除趋势对应分析（ＤｅｔｒｅｎｄｅｄＣａｎｏｎｉｃａｌＣｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，ＤＣＣ）㊁典范对应分析（ＣａｎｏｎｉｃａｌＣｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅＡｎａｌｙｓｉｓ，ＣＣＡ）㊁除趋势典范对应分析（ＤｅｔｒｅｎｄｅｄＣａｎｏｎｉｃａｌＣｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅＡｎａｌｙｓｉｓ，ＤＣＣＡ）等㊂青藏高原地处世界屋脊，是我国乃至东亚重要的生态安全屏障区，作为世界第三极，独特的气候条件发育了丰富多样的落类型㊂拉萨河流域属于藏南及喜马拉雅中段生态安全屏障区中的雅鲁藏布江中游宽谷土地沙化和水土流失控制及经济重点发展亚区，具有重要的生态功能和独特的生物区系［９⁃１０］㊂作为高山陆地生态系统的重要组成部分，拉萨河河岸区域是生物种和环境因子相互作用的潜在敏感区域㊂然而，随全球气候变化和人类
活动加剧，近年来该区域面临局部地区草地退化，水土流失等生态问题［１１⁃１２］㊂以往的青藏高原植被研究主要集中在生物量㊁生产力㊁多样性等方面［１３⁃１５］，而陆地生态系统植被分类方面的研究多局限于草地系统，沙地植被系统分类文献很少㊂拉琼等［１６］㊁杨小林等［１７］㊁张燕杰等［１８］和姚帅臣等［１９］分别对雅鲁藏布江河岸植物丰富度与环境的关系㊁拉萨半干旱河谷地区的植被数量㊁拉萨河谷植物落以及拉萨河谷草地落进行了分类研究，但研究区仅限于拉萨周边地区，并未涉及整个流域和源头地区㊂
作为西藏人口重要聚居区的拉萨河流域，有哪些重要植被落类型，其分布有何特征，哪些环境因子影响植物落的分布格局？等等诸多问题需要科学解答，因此本文运用ＴＷＩＮＳＰＡＮ㊁ＣＣＡ分类与排序方法对拉萨河流域落分布格局及其与环境关系进行了分析，判断气候㊁地形和空间因子对流域内高寒草地植物落分布和变异的影响，并探讨落分异的主要机制，对拉萨河流域植被恢复和重建㊁土地沙化治理和生态服务功能提升具有重要的参考意义㊂
１㊀研究区概况
拉萨河流域位于９０ʎ０５ᶄ ９３ʎ２０ᶄＥ㊁２９ʎ２０ᶄ ３１ʎ１５ᶄＮ之间，总体东北⁃西南流向，见图１㊂按河谷形态划分为３段：从源头彭措至桑曲汇合口为上游，河源地带海拔约５５００ｍ；桑曲汇合口至雪绒藏布汇合口为中游；雪绒藏布汇合口至雅鲁藏布江汇合口为下游，至拉萨城区一带海拔
降至３６５０ｍ左右㊂拉萨河干流全长５５１ｋｍ，流域面积为３２８７５ｋｍ２，径流量为１０６．７７ｍ３ˑ１０８ｍ３，总落差１６２０ｍ㊂受东部的米拉山等地形因素的影
响，印度洋的暖湿气流很难进入拉萨河流域，因此，拉萨河流域在气候上主要属高原季风温带⁃寒温带半干旱气候区，降水主要集中在６ ９月份，年降水量３００ ５００ｍｍ，平均日照时数３０６５ｈ，风大且持续时间长，大风季节从每年的１１月到次年的４月㊂植被类型以高寒灌丛草原㊁高寒灌丛草甸㊁高寒草原和高寒草甸为主，并有明显的垂直变化［２０］㊂土壤类型主要发育着高寒草甸土㊁高寒草原土㊂图１㊀研究区域及调查样点分布Ｆｉｇ．１㊀Ｓｔｕｄｙａｒｅａａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓａｍｐｌｉｎｇｓｉｔｅｓ受气候条件的影响和制约，流域内自然分布的乔木
贴纸机
只有大果圆柏（Ｓａｂｉｎａｔｉｂｅｔｉｃａ）㊁白桦（Ｂｅｔｕｌａ
ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）等几种，灌丛树种以拉萨小蘗（Ｂｅｒｂｅｒｉｓ
ｈｅｍｓｌｅｙａｎａ）㊁鲜卑花（Ｓｉｂｉｒａｅａｌａｅｖｉｇａｔａ）㊁金露梅（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｆｒｕｔｉｃｏｓａ）㊁锦鸡儿（ＣａｒａｇａｎａＳｐｐ．）和杜鹃（ＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎＳｐｐ．）等为常见种㊂流域内绝大部分土地面积上分布着草地生态落，以高山嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ
ｐｙｇｍａｅａ）㊁紫花针茅（Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ）㊁青藏薹草（Ｃａｒｅｘ
ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ）㊁矮火绒草（Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｕｍｎａｎｕｍ）等为优势
种，总盖度在１５％ ８０％之间㊂
２㊀研究方法
２．１㊀落调查
野外调查于２０１７年９月完成，采用判断抽样法（Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅｓａｍｐｌｉｎｇ），选择代表性样地，综合考虑距离（一般为１０ｋｍ）㊁落结构的变化㊁海拔㊁样线距河流的距离等㊂用观察法描述样地基本概况，使用ＧＰＳ测定样地位置信息，罗盘测定坡度㊁坡向等地形特征㊂每个样地内采用嵌套样方进行植被物种和落结构数据采集，共获取８９个样地信息㊂样地规格为２０ｍˑ３０ｍ，每个样地内设５ｍˑ５ｍ灌木样方３个，１ｍˑ１ｍ草本样方５个，若样地以灌木为建种，则在灌木样方内随机设置草本样方㊂每个样方设置时尽可能考虑生境相对较为均匀和自然，避开极端小生境，如人为活动干扰严重㊁遭受地质灾害的地方，并保证各样方基本能代表每个海拔段内最典型㊁最常见的自然植被类型㊂详细记录样方内植物的名称㊁平均高度㊁分盖度㊁株丛数以及样方的总盖度等㊂绝大多数植物物种现场鉴定，无法识别物种则进行标本取样，带回实验室请专家鉴定㊂
２．２㊀数据源及处理
为描述物种在落中的功能地位，应用重要值（Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ，ＩＶ），作为各物种在落中的优势度指标㊂计算公式如下：
ＩＶ＝（相对高度＋相对盖度）／２
根据联名法对落（丛）进行分类和命名，将各个层中的建种或优势种的学名按顺序排列，不同层之间的优势种用 ⁃ 连接，同一层中有共优种则用 ＋ 连接㊂
各样地的气象数据是以ＷｏｒｌｄＣｌｉｍ数据库（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ．ｏｒｇ）和中国国家气象信息中心（ｈｔｔｐ／／ｗｗｗ．ｎｍｉｃ．ｇｏｖ．ｃｎ）多年观测数据为基础，采用Ｋｒｉｇｉｎｇ插值法生成㊂利用ＴＷＩＮＳＰＡＮ进行落分类，采用ＤＣＡ方法探索数据集原始变异情况，确定的第一排序轴的长度为１１．２２０３，因此确定应用基于单峰模型的ＣＣＡ方法进行排序，描述物种组成和环境变量之间的关系，同时确定对物种组成有显著解释力的环境因子㊂ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类通过ＷｉｎＴＷＩＮＳ软件完成，其它统计分析通过Ｒ语言完成，ＤＣＡ㊁ＣＣＡ㊁蒙特卡洛检验和向前选择均采用ｖｅｇａｎ程序包［２１］中实现㊂
３㊀结果与分析
３．１㊀落系特征８９个样地中，由于一个样地的环境信息取样不全，最终对８９个样地进行分类，８８个样地进行排序分析㊂
１８７㊀３期㊀㊀㊀包小婷㊀等：拉萨河流域植物落的数量分类与排序㊀
２８７㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀对８９个样地和物种重要值矩阵进行ＴＷＩＮＳＰＡＮ等级分类，采用５级分类的结果，并结合样地内实际的生态现状，以优势种原则划分系和命名，参照‘中国植被“分类系统的命名方法，最终把８９个样地划分成１２个
：
主要的系，见图２㊂将ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类结果描述如下Array
图２㊀样地ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类树状图
Ｆｉｇ．２㊀ＤｅｎｄｒｏｇｒａｍｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｎｇｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｔｗｅｌｖｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｇｒｏｕｐｓｕｓｉｎｇＴＷＩＮＳＰＡＮａｎａｌｙｓｉｓｏｆ８９ｓａｍｐｌｅｐｌｏｔｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａＥ代表特征值，Ｄ代表样地数量，罗马数字代表丛类型
Ⅰ：圆叶合头菊＋唐古拉翠雀花系（Ｆｏｒｍ．Ｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍｏｒｂｉｃｕｌａｒｉｆｏｒｍｅ＋Ｄｅｌｐｈｉｎｉｕｍｔａｎｇｋｕｌａｅｎｓｅ）㊂伴生种为雪兔子（Ｓａｕｓｓｕｒｅａｇｏｓｓｙｐｉｐｈｏｒａ），矮羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａｃｏｅｌｅｓｔｉｓ），异鳞红景天（
Ｒｈｏｄｉｏｌａｓｍｉｔｈｉｉ）等㊂落分布区域狭窄，海拔范围５４３４ ５５２０ｍ，生境主要为阴坡，半阴坡，坡度为１６ ２５ʎ的高原苔原冻土地区㊂样地内植被稀疏，平均盖度８．５％ １０．２％㊂
Ⅱ：紫花针茅系（Ｆｏｒｍ．Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ）㊂次优种为冷地早熟禾（Ｐｏａｃｒｙｍｏｐｈｉｌａ），伴生种为：青藏薹草，纤杆蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｄｅｍｉｓｓａ），西藏三毛草（Ｔｒｉｓｅｔｕｍｔｉｂｅｔｉｃｕｍ）等㊂主要分布在桑曲，海拔４５９１ ４７０２ｍ，坡度为０ ８ʎ，阴坡和阳坡均有分布，样地平均盖度为１４．２％ ４０％㊂
Ⅲ：青藏臺草系（Ｆｏｒｍ．Ｃａｒｅｘｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ）㊂次优种一般为高山嵩草，伴生种为：垫状雪灵芝（Ａｒｅｎａｒｉａｐｕｌｖｉｎａｔａ），禾叶风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａｇｒａｍｉｎｅａ），圆穗蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍｍａｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ），西藏嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａｔｉｂｅｔｉｃａ）等㊂该系分布范围较广，墨竹曲㊁荣藏布㊁澎措等均有分布，生于海拔５１０３ ５３６８ｍ，坡度０ ２０ʎ的生境㊂坡向对物种分布无明显影响㊂落盖度较大，为４１．４％ ８８％㊂
Ⅳ：雪层杜鹃＋鲜卑花⁃西藏嵩草系（Ｆｏｒｍ．Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｎｉｖａｌｅ＋Ｓｉｂｉｒａｅａｌａｅｖｉｇａｔａ⁃Ｋｏｂｒｅｓｉａｔｉｂｅｔｉｃａ）㊂次优种为拉萨小檗（Ｂｅｒrgd-208
ｂｅｒｉｓｈｅｍｓｌｅｙａｎａ）㊁圆穗蓼等㊂此种系建种较多，结构复杂㊂伴生种为：小叶金露梅（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｐａｒｖｉｆｏｌｉａ），须弥紫菀（Ａｓｔｅｒｈｉｍａｌａｉｃｕｓ）等㊂生境特征为海拔４７２６ ５１４７ｍ，主要位于阴坡半阴坡，坡度为０ ２０ʎ㊂落盖度为６８．７％ ９０％㊂
Ⅴ：高山嵩草系（Ｆｏｒｍ．Ｋｏｂｒｅｓｉａｐｙｇｍａｅａ）㊂此种落属于高山草甸植被类型的一种，分布范围很广，各子流域均有分布㊂主要分布在海拔４２９６ ５０２３ｍ范围的阳坡㊁半阳坡以及平地上，坡度范围０ ２５ʎ㊂落盖
度相差较大，范围为３７％ ９７％㊂
Ⅵ：小叶金露梅系（Ｆｏｒｍ．Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｐａｒｖｉｆｏｌｉａ）㊂次优势层的优势种为高山嵩草和草玉梅（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｐａｒｖｉｆｏｌｉａ）等㊂伴生种为：垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓｎｕｔａｎｓ），掌叶大黄（Ｒｈｅｕｍｐａｌｍａｔｕｍ）等㊂主要分布在拉萨河流域中游地区，海拔４２４５ ５０２０ｍ，阳坡㊁半阳坡以及平地均有分布，坡度范围０ ３６ʎ，落盖度为５０％ ８４％㊂
Ⅶ：硬叶柳＋杯腺柳系（Ｆｏｒｍ．Ｓａｌｉｘｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ＋Ｓａｌｉｘｃｕｐｕｌａｒｉｓ）㊂次优种为青藏薹草㊁圆穗蓼㊁细叶蓼㊂伴生种：团垫黄耆（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓａ
ｒｎｏｌｄｉｉ），高山唐松草（Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍａｌｐｉｎｕｍ）等㊂分布范围较为狭窄，海拔范围４４３１ ４７４４ｍ，主要分布在阴坡，偶见半阴坡及阳坡，坡度０ ４０ʎ㊂落盖度７２％ ９５％㊂展频原理
Ⅷ：水栒子＋拱枝绣线菊⁃高山嵩草系（Ｆｏｒｍ．Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｓ＋Ｓｐｉｒａｅａａｒｃｕａｔｅ⁃Ｋｏｂｒｅｓｉａｐｙｇｍａｅａ）㊂次优种为火绒草（Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｕｍｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｏｉｄｅｓ）等㊂伴生种：小叶金露梅，轮叶马先蒿（Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔａ）等㊂分布范围较宽，在拉萨河中游及下游的墨竹曲均有分布㊂分布的生境条件较为狭窄，海拔范围４０７８ ４６７６ｍ，分布的最高海拔４９８０ｍ；主要位于阴坡半阴坡，多见于平坡，坡度０ ２８ʎ㊂落生境条件良好，落平均盖度高达７９％ ９０％㊂
Ⅸ：绢毛蔷薇⁃冷蒿＋白草系（Ｆｏｒｍ．Ｒｏｓａｓｅｒｉｃｅａ⁃Ａｒｔｅｍｉｓｉａｆｒｉｇｉｄａ＋Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍｃｅｎｔｒａｓｉａｔｉｃｕｍ）㊂伴生种为：拉萨小檗㊁铺地柏（Ｓａｂｉｎａｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ），杯腺柳，高山锦鸡儿，钉柱委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｓａｕｎｄｅｒｓｉａｎａ）等㊂在甲玛沟和雪绒藏布均有分布㊂分布在海拔较低的３９２２ ４３１１ｍ区域，阴坡和阳坡均有分布，坡度７ ３２ʎ，样地平均盖度为４３％ ９０％㊂
Ⅹ：大果圆柏⁃垂穗披碱草系（Ｆｏｒｍ．Ｓａｂｉｎａｔｉｂｅｔｉｃａ⁃Ｅｌｙｍｕｓｎｕｔａｎｓ）㊂伴生种为密花毛果草㊁裂叶独活㊁藏布红景天㊁蒲公英（Ｔａｒａｘａｃｕｍｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）等㊂分布于那曲⁃嘉黎段的荣藏布流域，生境海拔４１４２ ４５４０ｍ，阳坡，坡度为１８ ２６ʎ，落盖度５５％ ６６％㊂建种为大果圆柏，郁闭度１０％ ４０％；草本稀疏，盖度５％ １６％㊂ＸＩ：铺地柏⁃藏橐吾＋高原荨麻系（Ｆｏｒｍ．Ｓａｂｉｎａｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ⁃Ｌｉｇｕｌａｒｉａｒｕｍｉｃｉｆｏｌｉａ＋Ｕｒｔｉｃａｈｙｐｅｒｂｏｒｅａ）㊂伴生种为高原委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｐａｍｉｒｏａｌａｉｃａ），拱枝绣线菊，尖苞薹草（Ｃａｒｅｘｍｉｃｒｏｇｌｏｃｈｉｎ），拉萨小檗等㊂此种落类型较少，分布于海拔４４００ｍ的阳坡中部，坡度１０ ２２ʎ的生境㊂平均盖度７２％㊂
ＸＩＩ：醉鱼草＋砂生槐系（Ｆｏｒｍ．Ｂｕｄｄｌｅｊａｌｉｎｄｌｅｙａｎａ＋Ｓｏｐｈｏｒａｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ）㊂次优种为紫花针茅等㊂伴生种为倒提壶（Ｃｙｎｏｇｌｏｓｓｕｍａｍａｂｉｌｅ）㊁黑穗画眉草（Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓｎｉｇｒａ），青海苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏａｒｃｈｉｄｕｃｉｓ⁃ｎｉｃｏｌａｉ）㊁藏沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｗｅｌｌｂｙｉ）等㊂此类型主要分布于墨竹曲，生境海拔３７００ ４７００ｍ，阳坡和阴坡均有分布，盖度１７％ ９５％㊂１２个系类型中，高山嵩草系包含了最多的样地，占调查样地数量的３１．８％；西藏嵩草系占比８％；青藏薹草系占比１１．４％㊂上述三种系类型占了总调查样地数的一半以上㊂
另外，以低矮灌木为建种的系，如硬叶柳＋杯腺柳系㊁水栒子＋拱枝绣线菊⁃高山嵩草系㊁绢毛蔷薇⁃冷蒿＋白草系在四级分类上属于一类，它们在本文的分类中并未形成特别明显的界限，基本无单优种落，因此在命名时采用共优种作为系命名的准则㊂
３．２㊀落系格局与环境因子之间的关系ＣＣＡ是一种基于单峰模型的多元分析方法，不需要物种分布符合特定的类型㊂其实质是把环境对落的影响进行 降维 分析，把多个环境因子的影响显示在二维数据轴上的过程㊂在进行ＣＣＡ排序的时候，可以用蒙特卡洛置换检验（ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎｔｅｓｔ）对环境因子与物种分布相关的显著性进行检验㊂经过９９９次置换循环，显著性（ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ）为０．００１，说明可以接受８个环境因子对物种分布的解释量，但这是８个环境因子综合分析的结果，对于单个环境因子对物种分布影响的显著性可以从环境变量的预选中得出，见表１㊂年均温㊁海拔㊁纬度㊁盖度㊁经度和年均降雨量对物种分布的影响显著（Ｐｒ＜０．０５），坡度和坡向对河岸区植被的影响不显著（Ｐｒ＞０．０５）㊂第一排序轴解释了物种分布变化的４．８％，它主要反映了经度㊁盖度和年平均温的变化㊂第二排序轴主要反映了年平均温度㊁年平均降雨量㊁海拔和纬度梯度上的变化㊂实际上，通过８个环
３８７㊀３期㊀㊀㊀包小婷㊀等：拉萨河流域植物落的数量分类与排序㊀
境因子对物种分布影响相关性的显著性的分析，相当于对环境因子进行向前选择（Ｆｏｒｗａｒｄｓ
ｅｌｅｃｔｉｏｎ），去除无关变量对排序轴的影响从而克服ＣＣＡ方法中 弓形效应 的产生［２２］㊂
表１㊀环境变量预选和排序轴相关分析
Ｔａｂｌｅ１㊀Ｔｈｅｓｕｍｍａｒｙｏｆｆｏｒｗａｒｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｘｉｓ
环境因子Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒ轴１Ａｘｉｓ１轴２Ａｘｉｓ２决定系数ｒ２Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ相关性的显著性ＰｒＳｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ
０．０５０１５０．９９８７４０．６３４２０．００１纬度Ｌａｔｉｔｕｄｅ
０．３３２４２０．９４３１３０．５０５００．００１经度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
０．７１６７３０．６９７３５０．１０３６０．００９年均温度Ａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
０．４２４５２０．９０５４２０．７０１２０．００１年均降雨量Ａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
０．０１６９７０．９９９８６０．０８４４０．０２８坡度Ｓｌｏｐｅ
０．６０１坡向Ａｓｐｅｃｔ
０．８３８盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅ０．６３２１４０．７７４８５
ip网络电话系统
０．３０１２０．００１为进一步探讨落的分布格局与具体环境之间的关系，在剔除了无关变量坡度和坡向后，对８８个样地的６个主要的环境因子进行排序，结果见图３㊂ＣＣＡ排序图可以直观的反映环境因子的相互关系以及各环境因子与排序轴的关系㊂排序轴特征根反映的是相应的排序轴包含的影响物种分布信息量的大小，生成的６个排序轴的特征根分别为：０．６２９６㊁０．４９６９㊁０．３５３２㊁０．３１１９㊁０．２２４７㊁０．１４８３，约束性排序轴对物种分布变化的解释率为２０．４３％㊂前两个排序轴特征根之和占总特征根的４２．５４％，根据排序轴特征值的大小，我们选用了特征根最大的两个排序轴作为分析的对象㊂图３中箭头表示环境因子，箭头连线的长度代表着相应环境因子与研究对象相关程度的大小，越长代表其对所研究对象的分布影响越大㊂箭头连线与排序轴夹角余弦值代表其与排序轴的相关性大小㊂在ＣＣＡ分析中，每个约束性排序轴所负荷的特征根的量与总特征根的比值表示每个轴所能解释的方差的变化量
㊂
图３㊀样地ＣＣＡ排序
Ｆｉｇ．３㊀ＣＣＡａｎａｌｙｓｉｓｆｏｒａｌｌｐｌｏｔｓ
４㊀结论与讨论
人防堵漏
经ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类，拉萨河流域３２８７５ｋｍ２范围内８９块样地植被划分为１２个主要系，即圆叶合头菊＋
４８７㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀
