细胞信号转导(cell signal transduction):
指的是偶联各种胞外刺激信号与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机制。 其分子途径分为三个阶段:
(1)环境刺激:(光、温度、水分、重力、伤害、病原菌毒物、矿物质及气体)
最重要的环境刺激是光,光是光合作用的能源,光强、光质可作为信号激发受体,引起光形态建成。 (2)胞间信号传递:
当环境刺激的作用位点与效应位点处在不同部位时,就必然发生信号的产生和传递。这些胞间信号(化学信号和物理信号)及某些环境刺激信号就是细胞信号转导过程中的初级信号,即第一信使(first messenger)。
A、化学信号(chemical signals):指细胞感受环境刺激后形成,并能传递信息引起细胞反应的化学物质,如:植物激素(ABA、GA、IAA等)、植物生长活性物质。
胞间化学信号长距离传递的主要途径是韧皮部,并且可以同时向顶和向基传递,传递速度为0.1-1 mm·s-1;其次是木质部集流传递。
B、物理信号(physical signals):指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子,如:电波、水力学信号等。
胞间物理信号电波长距离传递途径是维管束,短距离传递则通过共质体及质外体。敏感植物动作电波的传播速度可达200 mm·s-1 。
2、 膜上信号转换
(1)受体(receptor):
受体:指位于细胞质膜上能与化学信号物质特异地结合,并能将胞外信号转换为胞内信号,发生相应细胞反应的物质。
质膜表面有三种类型受体:
a、G蛋白偶联受体 (G-protein-linked receptor)
b、 酶联受体 (enzyme -linked receptor)
c、 离子通道偶联受体(ion-channel-linked receptor)
受体与化学信号物质的识别反应是细胞信号转导过程中的第一步。
(2)G蛋白
G瞬时速度中心蛋白:GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein ),膜上信号转换是通过G蛋白偶联的。
在活细胞内由三种不同亚基(α、β、γ)构成的异源三聚体G蛋白位于内膜内侧,依赖自身的活化和非活化状态循环实现跨膜信号转换。
刺激信号与膜受体结合 受体激活
信号传递给G蛋白 α-亚基与GTP结合而活化 活化的α-亚基呈游离状态 触发效应器,把胞外信号转换成内胞信号
3、胞内信号传递及蛋白质可逆磷酸化
(1)细胞内信号传递系统
第二信使(烟雾过滤器second messenger):指由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子。
A、钙信号系统
各种胞外刺激信号可能直接或间接地调节钙运输系统而引起胞内游离Ca2+浓度的变化,并导致不同的细胞反应。(静息态细胞质Ca2+浓度:10-7~10-6mol.L-1,质外体Ca2+浓度:10-4~10-3mol.L-1,而Ca2+ 库的Ca2+浓度更高。
胞内Ca2+信号也可通过钙受体蛋白转导信号调节细胞生理反应。最重要的钙结合蛋白是钙调素(calmodulin,CaM)。
CaM的作用方式:(1)直接与靶酶结合,诱导靶酶的活性构象而调节它们的活性,如NAD 激酶、 Ca2+ -ATP激酶等;(2)通过活化依赖 Ca2+ ·CaM的蛋白激酶,将靶酶磷酸化,影响其活性,如磷酸化酶、H+-ATP酶等。
B、肌醇磷脂信号系统纳米导光板
质膜中有三种肌醇磷脂:磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇 – 4 – 磷酸(PIP)、磷脂酰肌醇 – 4,5 – 二磷酸(PIP2)。
刺激信号与膜受体结合 受体激活
信号传递给G蛋白 磷脂酶C(PLC)水解PIP2产生肌醇三磷酸(IP3)和二酰甘油(DG) IP3通过调节Ca2+传递信息 DG 通过激活蛋白激酶C(PKC)传递信息。
玻璃钢拍门C、环腺苷酸信号系统
环腺苷酸(cAMP)作为动物细胞中的第二信使是通过激活蛋白激酶进行信号转导;而在植物细胞中cAMP是否存在以及是否具有胞内第二信使的作用,还缺乏足够的实验依据。
(2)蛋白质的可逆磷酸化
Pr + ATP 蛋白激酶(PK) P - Pr + ADP 蛋白磷酸酶(PP) Pr + Pi
胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或脱磷酸化过程进一步实现信号转导,最后导致一定生理反应。
说明:
植物和动物的生长发育都受遗传信息和环境信息的调节控制,然而,植物在个体发育过程中位置固定,因而在更大程度上受控于环境信息。在多变的环境条件影响下,植物为了生存下去,只好把环境刺激信号,转化为细胞内信号,产生适应环境的细胞反应,调节生长发育进程,这称为“环境刺激——保护层垫块细胞反应偶联信息系统” 。细胞信号转导(signal transduction)指的是偶联各种胞外刺激信号(包括各种内、外源刺激信号)与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机理。细胞信号转导的分子途径可划分为三个阶段;即胞外刺激信号传递,膜上信号转换和以胞内信号传递及蛋白质可逆磷酸化组成的胞内信号转导。
胞外刺激信号传递
环境刺激
植物生活在多变的环境中,会受到多种多样的环境刺激因子的影响,这些因子包括光、温度、水分、重力、伤害、病原菌毒物、矿物质、气体等。在众多环境刺激因子中,影响最大的、研究得最深入的是光。光不仅是植物光合作用的能源,而且光长、光质可作为一个信号去激发受体,引起细胞内一系列反应,最终表现为形态结构变化,即光形态建成。20世纪20年代光周期现象的发现、50年代末光形态建成的光受体——光敏素的发现,特别是以光敏素介导的红光/远红光可逆性生理反应的研究,已深入到分子水平。光诱导信号转导,近年来在红光及蓝光受体基因及蛋白质结构、G蛋白、Ca2+与CaM、蛋白质可逆磷酸化参与等方面都取得了重要进展。
胞间信号传递
植物受到环境刺激时,就会产生多种信号传递信息。当环境刺激的作用位点与效应位点,处在植物体不同的部位时,就必然有胞间信号产生,并被输送到效应位点,传递信息。这些胞间信号(包括化学信号和物理信号)和某些环境刺激信号就是细胞信号转导过程中的初级信使,即第一信使(first messenger)。
(1)化学信号 化学信号(chemical signals)是指细胞感受环境刺激后形成,并能传递信息引起细胞反应的化学物质,如:植物激素(脱落酸、赤霉素、生长素等)、植物生长活性物质(寡聚半乳糖、茉莉酸、水杨酸、多胺类化合物、壳梭孢菌素等)。
植物激素在特定的发育阶段和部位,在一定的环境刺激下合成,可直接影响基因表达。激素信号也可以在胞间传递,并由膜上的专一性受体接受,通过转导产生胞内信号,从而影响代谢活动,产生相应的细胞反应,调节植物生长发育过程。
目前在逆境信息感受和传递研究方面取得重要进展。Davies实验室研究发现,玉米、向日葵等根尖在土壤干旱胁迫下合成脱落酸(ABA),然后通过导管向地上部运输(此时木质部伤流液中ABA可增加25~30倍),最后到达叶片细胞的效应部位,通过保卫细胞质膜上的信号转导,导致气孔关闭,叶片生长受到抑制。Schroeder、Kearns等进一步研究发现,
ABA在引起气孔关闭时,保卫细胞胞基质中的Ca2+增加,使质膜去极化,产生K+外流和苹果酸含量下降,最终导致保卫细胞失水从而使气孔关闭。以上说明ABA是植物细胞内的主要胞间信号之一,并可引起胞内信号,产生细胞反应。这为植物细胞信号转导研究提供了最好的证据。胞间化学信号在作长距离的传递时,主要途径是韧皮部,并且可以同时向顶和向基传递,传递速度为0.1~1mm·s-1其次是木质部集流传递。易挥发性化学信号可通过植株体内的气腔网络(air-space network)中的扩散而迅速传递,速度可达2mm·s-1左右。
(2)物理信号 物理信号(physical signals)是指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子。如:电波、水力学信号等。娄成后认为:电波信息在高等植物中是普遍存在的。植物为了对环境变化做出反应,既需要专一的化学信息传递,也需要快速的电波传递,植物的电波也是质膜极化及透性变化的结果,而且伴随着化学信号的产生(如乙酰胆碱)。各种电波传递都可以产生细胞反应。含羞草的茎叶,受到外界轻微刺激,就会有电波的传递,同时发生小叶闭合下垂反应。Wildon等以番茄为材料,首次证明了电信号可引起包括基因转录在内的深刻生理生化变化。
胞间物理信号电波长距离传递途径是维管束,短距离传递则通过共质体以及质外体。敏感植物动作电波的传播速度可达200 mm·•s-1。
跨膜信号转换
受体(receptor)是指位于细胞质膜上能与化学信号物质(配体;ligand)特异地结合,并能把胞外信号转化为胞内信号,发生相应细胞反应的物质。质膜表面有三种类型受体:(1)G蛋白偶联受体(G-protein-linked receptor);
(2)酶联受体(enzyme-linked receptor);
(3)离子通过偶联受体(ion-channel-linked receptor)。
受体与化学信号物质的识别反应是细胞信号转导过程中的第一步。目前对受体研究较多的是光受体和激素受体。已知,植物的细胞内有三类光受体,即对红光和远红光敏感的光敏素,对蓝光和紫外光连供系统A敏感的隐花素以及对紫外光B敏感的紫外光B区光受体。其中,
对光敏素研究的比较深入。迄今,光敏素已被纯化,基因克隆。其中从藓类Certodon Rurpureus中克隆了一个新的光敏素基因,并证实该光敏素N端(生团所在)作为光受体分子,C端则在光刺激后产生蛋白激酶活性。关于植物激素受体的研究进展缓慢,迄今,除已鉴定、克隆了乙烯受体及其调节因子外,在其他四类激素受体方面,只发现了几种位于膜外侧的激素结合蛋白,这初步表明激素效应位点可能在膜外侧,因此,在受体之后必须有一个跨膜转换及胞内信号进行信息传递的问题。