第２０卷 第５期２０２２年９月
中国水利水电科学研究院学报（中英文）
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎａＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＷａｔｅｒＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＨｙｄｒｏｐｏｗｅｒＲｅｓｅａｒｃｈ
Ｖｏｌ．２０ Ｎｏ．５Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
，２０２２
收稿日期：２０２１－１１－０３；网络首发时间：２０２２－０８－１６
网络首发地址：ｈｔｔｐｓ：??ｋｎｓ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ?ｋｃｍｓ?ｄｅｔａｉｌ?１０．１７８８．ＴＶ．２０２２０８１６．１７３６．００２．ｈｔｍｌ基金项目：中国水利水电科学研究院“五大人才”计划课题（ＨＹ０１９９Ａ１１２０２１）
作者简介：杨宇（
１９９１－），博士生，主要从事生态水力学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：１３６６９２９６８７＠ｑｑ．ｃ
ｏｍ通讯作者：曾利（１９８２－），博士，正高级工程师，主要从事环境与生态水力学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｚｅｎｇ＠ｉｗｈｒ．ｃｏｍ
文章编号：２０９７－０９６Ｘ（２０２２）－０５－０４４９－１５
杨 宇，曾 利，吴一红，杨方宇，刘 丰，韩 瑞
（中国水利水电科学研究院流域水循环模拟与调控国家重点实验室，北京 １０００３８）
摘要：微囊藻水华暴发会加剧水质恶化，影响用水安全，破坏水生态系统平衡，威胁人类健康，是全球普遍面临的水生态灾害之一。微囊藻水华暴发的水动力机理与模拟是开展相关水华防治的关键，是当前环境与生态水力学研究的前沿热点与难点。本文对国内外微囊藻水华暴发的水动力机理与模拟研究工作进行了梳理，包括：归纳了微囊藻自主迁移的生物学机制；总结了静水环境下微囊藻个体与体的垂向迁移机制；梳理了风生流、异重流等典型流态下微囊藻聚集的水动力机理；从粒子模型与连续介质模型角度，阐述了微囊藻迁移分布模拟方法以及应用；凝练了微囊藻水华暴发水动力机理与模拟研究领域未来需要解决的若干关键问题。关键词：蓝藻；微囊藻；水华；水动力机理；数值模拟；垂向迁移 中图分类号：Ｑ１７８．１文献标识码：Ａ
ｄｏｉ：１０．１３２４４?ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｉｗｈｒ．２０２１０２７７
１ 研究背景
微囊藻水华是全球普遍面临的水域生态问题［１］
，我国也是微囊藻水华频发的国家。例如２００７年太湖蓝藻水污染事件，影响了无锡市的用水安全，引起国内外的高度关注［２］
；三峡水库蓄水以来，香溪河、小江等支流速度变缓，库湾多次暴发不同程度的微囊藻水华［３－
４
］
，如图１所示。微囊藻水华暴发会产生诸多危害：①降低水体溶解氧浓度：大量微囊藻聚集在水体表层，抑制大气中氧气溶于水体，并通过降低透光性，减少水体中植物光合作用产生的氧气，同时，死亡藻类分解又会大量消耗氧
气，进而导致鱼类等水生物缺氧，甚至死亡［１
］
；②产生毒素：微囊藻死亡分解会产生有毒物质，人类、家畜以及其他动物接触后可能会产生不良反应［５－
６］
；③生态系统失衡：大量微囊藻聚集在水体表面，会造成食物链断裂，原有的落关系遭到破坏，生态功能逐渐退化［７
］
；④影响供水：水体中微囊藻浓度过高，会严重降低水厂水处理效率，大幅增加制水成本［８］
；⑤影响旅游业：微囊藻大量聚集，会产生刺鼻性异味，不利于旅游、娱乐、观赏等［９］。微囊藻水华的暴发过程十分复杂，涉及温度、营养盐、光照、水动力等多种因素［１０－
１３］。温度、营养盐、光照主要影响微囊藻生长，水动力直接影响微囊藻的迁移聚集［１４］。在富营养化水体中，藻类生物量大多充足，水动力在水华暴发中具有重要作用。因此，微囊藻水华暴发的水动力机理与模拟对水华防治具有重要意义［１５］，已成为环境与生态水力学研
究的前沿热点与难点。本文旨在对微囊藻水华暴发的水动力机理与模拟研究工作进行总结与分析，包括梳理静水环境下微囊藻个体与体的垂向迁移机制、典型流态下微囊藻聚集的水动力机理以及微囊藻迁移分布数值模拟研究进展，凝炼该领域需要解决的关键问题，以为水华防治研究提供参考。
２ 微囊藻迁移分布的水动力机理
２．１ 微囊藻自主迁移的生物学机制 微囊藻属于蓝藻门，是一种最原始、最古老的藻类植物，属于光
图１ 蓝藻水华
能自养型原核生物［１６］
。环境水体中，微囊藻通常以个体和体两种形式存在。微囊藻细胞单体内存在 由多个圆柱形伪空胞（ＧａｓＶｅｓｉｃｌｅ）叠加而成的气囊（ＧａｓＶａｃｕｏｌｅ）。伪空胞通常以可变六边形方式紧密
排列，可大大减少伪空胞腔壁体积，增大了腔气体积［１
７］
。伪空胞主要成分为蛋白质，其疏水性能保证空气进入的同时又能截止外界液体，其较强的刚性能使伪空胞不易变形，压强每增加０．１ＭＰａ其体积
仅缩小千分之一［１８］
。微囊藻细胞被多层结构所包被，主要成分是胞外多糖（ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｐｏｌｙｍｅｔｒｉｃｓｕｂ
ｓｔａｎｃｅｓ）。胞外多糖被认为是形成微囊藻体的重要物质基础，通常以两种形式存在，其一是荚膜（或称胶鞘），紧贴细胞壁，其二为黏液层，在荚膜外。根据微囊藻胞外多糖与细胞结合的紧密程度，可将其分为：①紧密结合型，紧密附着在细胞壁外；②松散结合型，可向周围扩展、无明显边缘的黏液
层；③溶解型，分布在体最外层，多以胶体状或溶解性分子形式存在，极易分散到水中［１９］。微囊藻形成体有两种方式：细胞分裂和细胞黏结［２０］。细胞分裂是指分裂的细胞留在同一胶鞘内形成体，
细胞排列很整齐，倍增时间一般是２ｄ
，多数为５～７ｄ，速度较慢；细胞粘结是指单细胞通过胞外多糖的黏性形成体，速度较快。与单细胞相比，微囊藻体在野外更具生存优势，主要体现在：体比单细胞对光强的耐受力更强；在水体波动较大的环境中，体具有独特的营养盐利用策略；体抵御被浮游动物捕食的能力更强；体内部形成的细胞间隙能提供较大的浮力，有利于克服水体扰动带来的裹挟力。
２．２ 静水环境中微囊藻的垂向迁移机理 研究表明，静水环境中微囊藻的自主迁移主要受个体或体
浮力影响［２０－
２１］。关于微囊藻浮力调节机制，主要有四种解释：细胞膨胀压、伪空胞的合成与破裂、镇
重物含量、体细胞间隙。Ｒｅｙｎｏｌｄｓ等认为活细胞膨胀压为０．３～０．４ＭＰａ，随着水深的增加，静水压力也逐渐增加（０．０１１ＭＰａ?ｍ），在较低外部压力下伪空胞就容易塌陷，导致细胞浮力减弱，细胞下
沉［２１］。然而，Ｗａｌｓｂｙ发现气囊周围的蛋白质株具有较高的膨胀强度，能使细胞承受湖泊中的压力，膨胀压不是导致微囊藻垂向迁移的主要原因［１７］。Ｈａｙｅｓ和Ｗａｌｓｂｙ认为伪空胞能为微囊藻垂向迁移提供较大的浮力，但伪空胞的合成需要２４ｈ以上［２２］，这种机制虽能说明伪空胞是微囊藻细胞上浮或悬浮的主要因素，但解释不了水华在数小时内生消的现象。Ｖ
ａｎＲｉｊｎ和Ｓｈｉｌｏ［２３］
通过设置光照范围与营养物质区域，发现水表面的藻细胞碳水化合物比例较低，１
０ｍ水深处藻细胞碳水化合物比例高，因此认为细胞内碳水化合物的波动是造成细胞迁移的主要原因；Ｉｂｅｌｉｎｇｓ等［２４］
认为细胞浮力的日变化是通过碳水化合物的含量改变的，而不是伪空胞含量的变化。Ｗａｌｓｂｙ等［２５］在研究夏季分层湖泊中束丝藻的垂
直迁移发现：细胞内镇重物（主要包括蛋白质、糖类、核酸、糖脂）含量白天增加夜晚减少。镇重物的密度大于水。白天藻细胞进行光合作用，增加了镇重物的含量，伪空胞提供的浮力不足以抵消镇重物的积累，细胞会下沉；当光强降低时，呼吸作用大于光合作用，消耗胞内糖类物质，细胞密度降低，
从而引起细胞上浮［２６］，因此有“昼沉夜浮”的说法。对于微囊藻单细胞而言，伪空胞破裂会使浮力
迅速丧失，且伪空胞重新合成速度较慢，细胞增殖对伪空胞的稀释作用也需要以细胞的世代时间来度
量，因此除伪空胞以外还应存在其它浮力影响因子。张永生等［２７］发现微囊藻体内具有大量的细胞间
隙，这些细胞间隙能为微囊藻体提供足够的浮力，使其上浮至表面，但目前无法准确检测细胞间隙的气体含量及密度，只能定性分析细胞间隙对上浮的影响。近来的实验观测表明，微囊藻体在上浮过程中还具有自主扩散特性［２８］。
２．３ 动水环境中微囊藻迁移聚集的水动力机理 蓝藻水华暴发具有时空多变性，有时从出现到消失只有几个小时，此外发生在午后的情形也时有出现。这与“昼沉夜浮”生长机制显著不符，需寻求更
合理的科学解释。研究表明，富营养化水体中微囊藻水华暴发与微囊藻迁移聚集的水动力机理密切相关。
国内外学者对动水环境中微囊藻体的迁移分布开展了较多研究［２９－３４］。动水条件下微囊藻水华暴发不仅涉及体的自主上浮聚集过程，还伴随水流携带与湍动扩散、体破裂与聚集，机理非常复杂。对于微囊藻来说，通常情况下，伪空胞提供的浮力不足以使其大量上浮至水体表面，只有形成较大的体进一步增大浮力，才能克服水流垂向挟带，上浮形成水华。实际上，野外观测到的微囊藻多数以体形式存在。体的形成与胞外多糖的分泌密切相关，因此研究水流对胞外多糖的分泌、藻类生长以及体尺寸的影响有助于深入理解微囊藻水华暴发的水动力机制。当前，相关研究主要以室内实验为主［３５－３７］。室内实验主要利用振荡式摇床、造波机、转筒、格栅来形成水动力扰动，研究其对胞外多糖分泌、藻类生长及体尺寸变化的影响。相关研究发现：特定的扰动（５０和１００ｒ?ｍｉｎ）对微囊藻细胞具有刺激作用，诱导其产生更多的胞外多糖，提高细胞黏性，促进微囊藻小体快速形成大体［３６］，这与野外观察到的台风过后微囊藻体迅速增大的现象一致［３４］；同时扰动方式也会影响胞外多糖合成，间歇性扰动能促进胞外多糖的分泌，有利于大体形成与维持，但长时间持续扰动会抑制微囊藻生长，使体逐渐变小［３７］。转筒模型实验发现［３８－３９］：流速影响细胞生长和体大小，湍动耗散影响细胞新陈代谢及营养物质吸收，剪切力影响细胞形态；当流速为３５ｃｍ?ｓ时，铜绿微囊藻体尺寸最大，流动增加了细胞间的接触机
会，促进了生长滞后期菌落的形成，但在指数生长期，流动对微囊藻体具有冲刷作用；Ｏ’Ｂｒｉｅｎ等［４０］采用格栅搅拌槽实验研究了湍流混合强度（１０－９～１０－４ｍ２?ｓ３）对微囊藻体大小的影响，结果表明：随着湍动耗散的增大，体尺寸整体变小，不利于水华的形成。此外，Ｙａｎｇ等［４１］采用解析的方法，分析了浮力控制型藻细胞在明渠流中的迁移特性。
风生流、异重流是湖泊、水库中广泛存在的流态。已有研究主要聚焦于这两种流态下的水华暴发规律［４２－４７］。水动力对藻类的垂向与水平分布均有重要影响［４８］。一般来说，强水动力导致水体中生物量沿垂向充分混合，表层水华不易形成；同时，较强的水动力混合也增加形成更大和更多藻体的机会，一旦水动力条件变弱，蓝藻体便会向上迁移聚集，暴发水华［３０］。例如秦伯强等［３３］通过野外监测数据并结合室内实验发现：台风过程中藻类分布主要受水动力影响，水体表层和近底层叶绿素浓度几乎相等；而台风过后，水动力作用减弱，微囊藻体开始向水面迁移，且体上浮速度随直径的增大而增大。研究表明，对于流场主要受风驱动的浅水水域，风向和风速对蓝藻水华暴发有重要影响，只有在临界风速以下微囊藻才能克服水流的携带而向水面聚集形成水华，但不同的研究中提出的临界风速不尽相同［２９，４９－５３］。表１给出了不同文献中根据野外观测资料提出的蓝藻水华暴发临界风速值。高永［５４］基于太湖蓝藻垂向分布的实测资料，分析了风速对不同尺寸蓝藻体垂向分布的影响，结果表明：同一风速下，尺寸较大的体垂向分布更集中，而尺寸较小体分布更均匀，因此体尺寸可能是导致临界风速不一致的原因。垂向水动力影响能上浮至
水面上微囊藻的数量和聚集程度，而水平向水动力决定了微囊藻的漂移、堆积和斑块形成过程［５５－５９］。秦伯强等［３３］提出了蓝藻水华暴发的概念性解释：在适宜的温度、光照、营养盐条件下，蓝藻细胞分裂增殖并分泌胞外多糖形成小体；在适宜的风浪条件下小体碰撞形成大体，大体具备更大的上浮速度；在临界风速以下大体能克服水流的携带迅速向水面聚集。
刘德富等［４］基于“临界层理论”［６０］研究了三峡支流水华生消机理。研究表明［３－４，４５－４６］：由于干支流的水温差，支流库湾存在明显的分层异重流［４５－４６］，水流沿深度方向出现反向流动，改变了水体原有的水温分层、光学特性及营养盐分布特征，靠近河口的深水区分层较弱，远离河口的浅水区分层较强，水体混合层深度沿库湾向上游逐渐变小；同时支流流速较缓，泥沙沉降导致水体透明度增大，临
表１ 蓝藻水华暴发的临界风速
临界风速?（ｍ?ｓ）参考文献
４Ｇｅｏｒｇｅ和Ｅｄｗａｒｄｓ［５０］
２～３Ｗｅｂｓｔｅｒ等［４９］
２．６８Ｓｏｒａｎｎｏ等［５１］
３．１Ｃａｏ等［２９］
３李蒙等［５２］
３．５刘丽萍等［５３］
界层深度变深。临界层是藻类接受光照进行有效光合作用的最大深度，它直接影响藻类的生长繁殖过程；混合层是藻类可以迁移悬浮的水深范围，水体掺混越剧烈藻类越容易被携带至真光层以下，增大藻类的死亡率［６１－６２］。当支流水体混合层深度小于临界层深度，藻类就能大量接受光照而繁殖，易于暴发水华；当混合层深度大于临界层深度，藻类呈负增长，不易暴发水华。
综上所述，在微囊藻迁移分布的水动力机理研究领域，尚需深入研究的工作包括：（１）微囊藻体形态对其自主迁移速度的影响机理；（２）微观尺度上微囊藻体聚集与破碎的水动力机理；（３）风生流、异重流、风浪等典型水动力环境中微囊藻体迁移的特征规律；（４）高浓度微囊藻体与水流的互馈机理。
３ 微囊藻迁移分布的数值模拟
３．１ 粒子模型 粒子模型将水体中微囊藻当作标量物质或者活性物质进行模拟。对于垂向自主迁移能力较弱的微囊藻细胞而言，可将其当作标量物质，模拟其随流迁移过程；对于自主迁移能力较强
的微囊藻体来说，通常将其当作活性物质，垂向迁移速度不可忽略。在鞭毛藻个体迁移模拟研究领域，也存在相关研究［６３－６７］。与微囊藻的自主迁移不同，鞭毛藻主要通过摆动鞭毛实现自主游动。当前，微囊藻体的活性粒子模型主要基于两个假设：一是忽略藻体垂向迁移对水体的影响；二是忽略藻体之间的相互作用。
静水环境中，微囊藻的垂向迁移速度受微囊藻密度变化影响，而光照是影响微囊藻密度变化的重要因素［６８］。部分个体模型忽略光照对微囊藻体密度的影响，采用恒定上浮速度［６９］，这与野外观测结果不一致［７０］。鉴于光照的影响，越来越多模型考虑了光对藻密度的影响。例如：Ｋｒｏｍｋａｍｐ等［７１］考虑了蓝藻密度随光辐射的变化规律，即强光下沉、弱光上浮；Ｖｉｓｓｅｒ等［７２］通过室内实验获得了微囊藻密度与光辐射的关系，尤其是强光对微囊藻生长的抑制作用；Ｗａｌｌａｃｅ等［７３］建立了考虑碳水化合物累积效应的藻密度变化模型；Ｇｕｖｅｎ和Ｈｏｗａｒｄ［７４］考虑了氮、磷、光协同作用下的藻密度变化。表２给出了藻密度变化模型。
表２ 藻密度变化模型
参考文献控制方程参数补充说明
Ｋｒｏｍｋａｍｐ和Ｗａｌｓｂｙ［７１］ｄρ
直升机模型制作ｄｔ
＝ｃ
１
Ｉ
ｚ
Ｋ
Ｉ
＋Ｉ
ｚ
()（光照）
ｄρ
ｄｔ
＝－ｃ
２
Ｉ
ａ
－ｃ
３
（黑暗）
ｄρ
ｄｔ
为密度随时间的变化率；
Ｉ
ｚ
为光辐射强度；
Ｋ
Ｉ
汽水热交换器
为半饱和光照强度；
Ｉ
ａ
为平均光照强度；
ｃ
１
＝０．１３２ｋｇ·ｍ－３·ｍｉｎ－１；
ｃ
２
＝７．６７×１０－５ｋｇ·ｍ－３·ｍｉｎ－１（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）－１；
ｃ
３
＝０．０２３ｋｇ·ｍ－３·ｍｉｎ－１。
区分光照和黑
暗环境下藻密
度随时间变化
的差异。
续表２ 藻密度变化模型
参考文献控制方程参数补充说明
Ｈｏｗａｒｄ等［７５］Δρｃｅｌ＝
Ｂ
ｇ
Ｃ
ｃｅｌ
Ｖ
ｃｅｌ
Δρｃ＝
Ｎ×Ｖ
ｃｅｌ
×Δρ
ｃｅｌ
４
３
πｒ３
Δρｃｅｌｌ为藻细胞密度变化量；
Ｂ
ｇ
为单位质量碳对应的碳水化合物镇重物质量；
Ｃ
ｃｅｌ
为藻细胞含碳量；
Ｖ
ｃｅｌ
为藻细胞体积；
Δρｃ为藻体密度变化量；
Ｎ为藻体中藻细胞数；
ｒ为体半径。
通过个体细胞
镇重物密度变
化来反映藻
体密度变化。
Ｖｉｓｓｅ等［７２］Ｙａｏ等［７６］Ｉ
ｚ
≥Ｉｃ：
碳化硅石墨坩埚ｄρ
ｃｅｌｌ
ｄｔ
＝
Ｎ
０
６０
Ｉ
ｚ
ｅ－
Ｉｚ
Ｉ０
＋ρ
０
Ｉ
ｚ
＜Ｉ
ｃ
：
ｄρ
ｃｅｌｌ
ｄｔ
＝ｆ
１
ρｉ＋ｆ２
Ｉ
ｚ
为光子辐射照度；
Ｉ
０
为最大光子辐射照度对应的光强；
Ｎ
０
为规则因子，０．０９４５ｋｇ·ｍ－３·μｍｏｌ－１·ｍ２；
ρ０为Ｉ＝０时的密度变化率；
ｆ
１
为黑暗环境密度变化率；
ｆ
２
为无碳水化合物储存时藻密度的理论变化率；
ρｉ为初始密度。
反映高光子辐
射照度对碳水
化合物合成的
抑制效应。
Ｗａｌｌａｃｅ和Ｈａｍｉｌｔｏｎ［７３］Ｉ
ｚ
＞０：
ｄρ
ｄｔ
＝ｃ
１
Ｉ
ｚ
Ｋ
Ｉ
＋Ｉ
ｚ
－ｃ
３
()［１－ｅ－（ｔ?τｒ）］
Ｉ
ｚ
＝０：
成人保健药品ｄρ
ｄｔ
＝－ｃ
２
Ｉ
ａ
－ｃ
３
ｄρ
ｄｔ
为密度随时间的变化率；
Ｉ
ｚ
为光子辐射照度；
ｃ
１
＝０．０４２７ｋｇ·ｍ－３·ｍｉｎ－１；
ｃ
２
＝１．６７×１０－５ｋｇ·ｍ－３·ｍｉｎ－１（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）－１；
ｃ
３
＝４．６×１０－６ｋｇ·ｍ－３·ｍｉｎ－１；
Ｋ
Ｉ
为半饱和光照强度；
τｒ为响应时间；
ｔ为时间；
Ｉ
ａ
为从黎明开始的辐射照度积分值。
考虑了碳水化
合物累积效应。
Ｇｕｖｅｎ和Ｈｏｗａｒｄ［７４］ｄρ
ｄｔ
＝ｃ
１
Ｉ
ｚ
Ｋ
１
＋Ｉ
ｚ
()－ｃ２Ｉａ－ｃ３
[]
×ｍｉｎ
Ｎ
Ｋ
ｓＮ
＋Ｎ
，
Ｐ
Ｋ
ｓＰ
＋Ｐ
()θ（Ｔ－２０）
ρ２＝ρ１＋Ｐ
ｄρ
ｄｔ
ｄρ
ｄｔ
为密度随时间的变化率；
ｃ
１
＝０．１３２ｋｇ·ｍ－３·ｍｉｎ－１；
ｃ
２
＝１．６７×１０－５ｋｇ·ｍ－３·ｍｉｎ－１（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）－１；
ｃ
３
＝０．０２３ｋｇ·ｍ－３·ｍｉｎ－１；
Ｉ
ｚ
为平均光照强度；
Ｉ
ａ
为前一时间步长光照强度；
Ｋ
１
为密度变化率是最大值一半时对应的光照强度
Ｎ为氮含量；
Ｐ为磷含量；
Ｋ彩灯控制电路
ｓＮ
为氮的半饱和常量；
Ｋ
ｓＰ
为磷的半饱和常量；
θ为温度活性系数；
ρ１为体的初始密度；联合签名
ρ２为下一时刻体密度；
Ｐ为时间步长；
考虑了营养盐
和温度对藻
体密度变化的
影响。
